Membrana celular

La membrana celular (también citolema, plasmalema o membrana plasmática) es una estructura molecular elástica que consta de proteínas y lípidos . Separa el contenido de cualquier celda del ambiente externo, asegurando su integridad; regula el intercambio entre la célula y el medio ambiente; Las membranas intracelulares dividen la célula en compartimentos cerrados especializados: compartimentos u orgánulos , en los que se mantienen ciertas condiciones ambientales.

Información básica

Pared celular , si la célula tiene una (generalmente se encuentra en células vegetales, bacterianas y fúngicas), cubre la membrana celular.

La membrana celular es una doble capa ( bicapa ) de moléculas de clase lipídica , la mayoría de las cuales son los llamados lípidos complejos- fosfolípidos . Las moléculas de lípidos tienen una parte hidrófila ("cabeza") y otra hidrófoba ("cola"). Cuando se forman las membranas, las porciones hidrofóbicas de las moléculas se vuelven hacia adentro, mientras que las porciones hidrofílicas se vuelven  hacia afuera. Las membranas son estructuras invariables , muy similares en diferentes organismos. Algunas excepciones son las arqueas , cuyas membranas están formadas por glicerol y alcoholes terpenoides . El espesor de la membrana es de 7-8 nm .

La membrana biológica también incluye varias proteínas : integrales (que penetran a través de la membrana), semiintegrales (inmersas en un extremo en la capa lipídica externa o interna), de superficie (ubicadas en el exterior o adyacentes a los lados internos de la membrana). Algunas proteínas son los puntos de contacto de la membrana celular con el citoesqueleto en el interior de la célula y la pared celular (si la hay) en el exterior. Algunas de las proteínas integrales funcionan como canales iónicos , varios transportadores y receptores .

Historia de la investigación

En 1925, Evert Gorter y François Grendel (1897-1969) obtuvieron las llamadas "sombras" de los eritrocitos  -sus cáscaras vacías- con la ayuda de un "impacto" osmótico . Se apilaron las sombras y se determinó su área superficial. Luego, utilizando acetona, se aislaron los lípidos de las membranas y se determinó la cantidad de lípidos por unidad de área del eritrocito; esta cantidad fue suficiente para una doble capa continua. Aunque este experimento llevó a los investigadores a la conclusión correcta, cometieron varios errores graves: en primer lugar, absolutamente todos los lípidos no se pueden aislar con acetona y, en segundo lugar, el área de la superficie se determinó incorrectamente, por peso seco. En este caso, menos por menos dio más, la proporción de los indicadores determinados resultó ser correcta por casualidad y se descubrió la bicapa lipídica.

Los experimentos con películas bilipídicas artificiales han demostrado que tienen una alta tensión superficial, mucho más alta que en las membranas celulares. Es decir, contienen algo que reduce la tensión: proteínas. En 1935, James Danielli y Hugh Dawson presentaron a la comunidad científica el modelo “sándwich”, que dice que la membrana se basa en una bicapa lipídica, en ambos lados de la cual hay capas continuas de proteínas, hay no hay nada dentro de la bicapa. Los primeros estudios de microscopía electrónica de la década de 1950 confirmaron esta teoría: las microfotografías mostraban 2 capas densas en electrones: moléculas de proteína y cabezas de lípidos y una capa transparente a los electrones entre ellas: colas de lípidos. J. Robertson formuló en 1960 la teoría de una membrana biológica unitaria, que postulaba una estructura de tres capas de todas las membranas celulares.

Pero los argumentos en contra del “modelo sándwich” se acumularon gradualmente:

• se acumuló información sobre la globularidad de la membrana plasmática;
• resultó que la estructura de la membrana durante la microscopía electrónica depende del método de su fijación;
• la membrana plasmática puede diferir en estructura incluso dentro de la misma célula, por ejemplo, en la cabeza, el cuello y la cola del espermatozoide;
• el modelo de "sándwich" es termodinámicamente desfavorable: para mantener dicha estructura, se debe gastar una gran cantidad de energía y es muy difícil arrastrar una sustancia a través de la membrana;
• el número de proteínas unidas electrostáticamente a la membrana es muy pequeño, en general, las proteínas son muy difíciles de aislar de la membrana, ya que están inmersas en ella.

Todo esto llevó a la creación en 1972 por S. J. Singer y G. L. Nicholson del modelo de mosaico fluido de la estructura de la membrana. Según este modelo, las proteínas de la membrana no forman una capa continua en la superficie, sino que se dividen en integrales , semiintegrales y periféricas. De hecho, las proteínas periféricas están ubicadas en la superficie de la membrana y están asociadas con las cabezas polares de los lípidos de la membrana mediante interacciones electrostáticas, pero nunca forman una capa continua. La evidencia de la fluidez de la membrana son los métodos FRAP , FLIP y de hibridación de células somáticas , la mosaicidad es el método de escisión por congelación , en el que los tubérculos y los hoyos son visibles en la escisión de la membrana, ya que las proteínas no se dividen, pero van por completo en una de las capas de la membrana.

Funciones

• Barrera - proporciona un metabolismo regulado, selectivo, pasivo y activo con el medio ambiente [1] . Por ejemplo, la membrana del peroxisoma protege el citoplasma de los peróxidos peligrosos para la célula . La permeabilidad selectiva significa que la permeabilidad de una membrana a varios átomos o moléculas depende de su tamaño, carga eléctrica y propiedades químicas. La permeabilidad selectiva asegura la separación de la célula y los compartimentos celulares del medio ambiente y les proporciona las sustancias necesarias.
• Transporte - a través de la membrana hay un transporte de sustancias dentro y fuera de la célula [1] . El transporte a través de la membrana proporciona: el suministro de nutrientes, la eliminación de los productos finales del metabolismo, la secreción de varias sustancias, la creación de gradientes iónicos, el mantenimiento del pH óptimo en la célula y la concentración de iones que son necesarios para el funcionamiento. de enzimas celulares.
  Partículas que por alguna razón son incapaces de atravesar la bicapa de fosfolípidos (por ejemplo, por propiedades hidrofílicas, ya que la membrana es hidrofóbica por dentro y no deja pasar sustancias hidrofílicas , o por su gran tamaño), pero necesarias para la célula , puede penetrar la membrana a través de proteínas portadoras especiales (transportadores) y proteínas de canal o por endocitosis .
  Con el transporte pasivo , las sustancias atraviesan la bicapa lipídica sin gasto de energía, ya que las sustancias se transfieren de una región de alta concentración a una región de baja, es decir, contra el gradiente de concentración (el gradiente de concentración indica la dirección de concentración creciente) por difusión. Una variante de este mecanismo es la difusión facilitada , en la que una molécula específica ayuda a una sustancia a atravesar la membrana. Esta molécula puede tener un canal que permita el paso de un solo tipo de sustancia.
  El transporte activo requiere energía, ya que las sustancias se transfieren de un área de baja concentración a un área de alta concentración, es decir, a lo largo de un gradiente de concentración. Hay proteínas de bombeo especiales en la membrana, incluida la ATPasa , que bombea activamente iones de potasio (K + ) hacia la célula y bombea iones de sodio (Na + ) fuera de ella.
• Matriz: proporciona una cierta posición relativa y orientación de las proteínas de membrana, su interacción óptima.
• Mecánico: asegura la autonomía de la célula, sus estructuras intracelulares, así como la conexión con otras células (en tejidos). Las paredes celulares desempeñan un papel importante en la función mecánica y, en los animales, en la sustancia intercelular .

• Energía: durante la fotosíntesis en los cloroplastos y la respiración celular en las mitocondrias , en sus membranas operan sistemas de transferencia de energía, en los que también participan las proteínas.
• Receptor: algunas proteínas ubicadas en la membrana son receptores (moléculas con la ayuda de las cuales la célula percibe ciertas señales).
  Por ejemplo, las hormonas que circulan en la sangre solo actúan sobre las células diana que tienen receptores correspondientes a estas hormonas. Los neurotransmisores (sustancias químicas que conducen los impulsos nerviosos) también se unen a proteínas receptoras específicas en las células diana.
• Las proteínas de membrana enzimática suelen ser enzimas . Por ejemplo, las membranas plasmáticas de las células epiteliales intestinales contienen enzimas digestivas.
• Implementación de la generación y conducción de biopotenciales .
  Con la ayuda de la membrana, se mantiene una concentración constante de iones en la célula: la concentración del ion K + dentro de la célula es mucho mayor que en el exterior, y la concentración de Na + es mucho menor, lo cual es muy importante, ya que esto mantiene la diferencia de potencial a través de la membrana y genera un impulso nervioso .
• Marcado celular: hay antígenos en la membrana que actúan como marcadores, "etiquetas" que le permiten identificar la célula. Estas son glicoproteínas (es decir, proteínas con cadenas laterales de oligosacáridos ramificados unidas a ellas) que desempeñan el papel de "antenas". Debido a la miríada de configuraciones de cadenas laterales, es posible crear un marcador específico para cada tipo de célula. Con la ayuda de marcadores, las células pueden reconocer a otras células y actuar en conjunto con ellas, por ejemplo, al formar órganos y tejidos. Esto también permite que el sistema inmunitario reconozca antígenos extraños .

Estructura y composición de las biomembranas

Las membranas se componen de tres clases de lípidos: fosfolípidos , glicolípidos y colesterol . Los fosfolípidos y glicolípidos (lípidos con carbohidratos unidos a ellos) consisten en dos largas "colas" de hidrocarburos hidrofóbicos que están asociadas con una "cabeza" hidrofílica cargada. El colesterol endurece la membrana al ocupar el espacio libre entre las colas de lípidos hidrofóbicos y evitar que se doblen. Por tanto, las membranas con bajo contenido en colesterol son más flexibles, mientras que las de alto contenido en colesterol son más rígidas y quebradizas. El colesterol también sirve como un "tapón" que evita el movimiento de moléculas polares desde y hacia la célula.

Una parte importante de la membrana está formada por proteínas que la penetran y son responsables de diversas propiedades de las membranas. Su composición y orientación en diferentes membranas difieren. Junto a las proteínas se encuentran los lípidos anulares: son más ordenados, menos móviles, contienen más ácidos grasos saturados y se liberan de la membrana junto con la proteína. Sin lípidos anulares, las proteínas de membrana no funcionan.

Las membranas celulares a menudo son asimétricas, es decir, las capas difieren en la composición lipídica, la externa contiene principalmente fosfatidilinositol , fosfatidilcolina , esfingomielinas y glicolípidos , la interna contiene fosfatidilserina , fosfatidiletanolamina y fosfatidilinositol . La transición de una molécula individual de una capa a otra es difícil, pero puede ocurrir espontáneamente, aproximadamente una vez cada 6 meses, o con la ayuda de las proteínas flipasa y scramblasa de la membrana plasmática. Si aparece fosfatidilserina en la capa externa , esto es una señal para que los macrófagos destruyan la célula.

Organelos de membrana

Estas son secciones cerradas individuales o interconectadas del citoplasma , separadas del hialoplasma por membranas. Los orgánulos de una sola membrana incluyen el retículo endoplásmico , el aparato de Golgi , los lisosomas , las vacuolas , los peroxisomas ; a dos membranas: núcleo , mitocondrias , plástidos . La estructura de las membranas de varios orgánulos difiere en la composición de lípidos y proteínas de membrana.

Permeabilidad selectiva

Las membranas celulares tienen permeabilidad selectiva: la glucosa , los aminoácidos , los ácidos grasos , el glicerol y los iones se difunden lentamente a través de ellas , y las propias membranas regulan activamente este proceso hasta cierto punto: algunas sustancias pasan, mientras que otras no. Existen cuatro mecanismos principales para la entrada de sustancias en la célula o su eliminación desde la célula hacia el exterior: difusión , ósmosis , transporte activo y exo o endocitosis . Los dos primeros procesos son de naturaleza pasiva, es decir, no requieren energía; los dos últimos son procesos activos asociados al consumo de energía.

La permeabilidad selectiva de la membrana durante el transporte pasivo se debe a canales especiales: proteínas integrales. Penetran en la membrana de un lado a otro, formando una especie de pasaje. Los elementos K, Na y Cl tienen sus propios canales. Con respecto al gradiente de concentración, las moléculas de estos elementos entran y salen de la célula. Cuando se irrita, los canales de iones de sodio se abren y hay una fuerte entrada de iones de sodio en la célula . En este caso, se produce un desequilibrio del potencial de membrana, después de lo cual se restablece el potencial de membrana. Los canales de potasio siempre están abiertos, a través de los cuales los iones de potasio ingresan lentamente a la célula .

Véase también

• lípidos
• Membrana bacteriana externa
• Complejo de ataque de membrana
• potencial de acción

Notas

1. ↑ 1 2 Tverdislov V. A. , Yakovenko L. V. Física de membranas biológicas // Escolares sobre física moderna. Acústica. Teoría de la relatividad. Biofísica. - M., Educación, 1990. - ISBN 5-09-001323-3 . - Circulación 200.000 ejemplares. - págs. 131-158

Literatura

• Antonov V. F. , Smirnova E. N., Shevchenko E. V. Membranas lipídicas durante las transformaciones de fase / Academia Rusa de Ciencias , Moscú. sobre-en probadores de la naturaleza . — M .: Nauka , 1992. — 136 p. — ISBN 5-02-004090-8 .
• Gennis R. Biomembranas . Estructura y funciones moleculares: traducción del inglés. = Biomembranas. Estructura y función molecular (por Robert B. Gennis). - 1ª ed. - M .: Mir , 1997. - ISBN 5-03-002419-0 .
• Ivkov V. G. , Berestovsky T. N. Bicapa lipídica de membranas biológicas / Ed. edición miembro correspondiente Academia de Ciencias de la URSS L. D. Bergelson ; Instituto de Física Biológica de la Academia de Ciencias de la URSS . — M .: Nauka , 1982. — 224 p. — (Biofísica teórica y aplicada).
• Rubin A. B. Biofísica, libro de texto en 2 vols . - 3ra ed., rev. y adicional - M. : Editorial de Moscú. un-ta, 2004. - ISBN 5-211-06109-8 .
• Bruce Alberts, et al. Biología Molecular De La Célula . — 5ª ed. - Nueva York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 .  - libro de texto de biología molecular en inglés
• Ammendolia, DA, Bement, WM & Brumell, JH Integridad de la membrana plasmática: implicaciones para la salud y la enfermedad. BMC Biol 19, 71 (2021). https://doi.org/10.1186/s12915-021-00972-y Reseña con excelentes ilustraciones

Enlaces

• Vladimirov Yu. A. Daño a los componentes de las membranas biológicas en procesos patológicos .

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