Neanderthal

†  neandertal
esqueleto de neandertal
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasClase:mamíferosSubclase:GanadoTesoro:EuteriaInfraclase:placentarioorden magnético:BoreoeutheriaSuperorden:EuarchontogliresGran escuadrón:EuarchonsOrden mundial:primateEquipo:primatesSuborden:MonoInfraescuadrón:simiosequipo de vapor:monos de nariz estrechaSuperfamilia:grandes monosFamilia:homínidosSubfamilia:homínidosTribu:homínidossubtribu:HomíninaGénero:GenteVista:†  neandertal
nombre científico internacional
Homo neanderthalensis Rey , 1864
área
Sistemática en Wikiespecies Imágenes en Wikimedia Commons EOL   4454114 FW   83087

Neanderthal , el hombre de Neanderthal ( lat.  Homo neanderthalensis u Homo sapiens neanderthalensis ), en la literatura soviética también se llamaba paleoanthrope  , un representante extinto o asimilado del género humano . Algunos científicos consideran al neandertal una subespecie del Homo sapiens , otros una especie separada del género Homo , por lo que aún se conservan ambos nombres latinos. La edad de los restos de los primeros neandertales (proto-neandertales) es de unos 500 mil años [1] [2] [3] [4] ; finalmente se formó como especie hace unos 130-150 mil años [4] ; los últimos neandertales vivieron hace unos 40 mil años [5] [6] , coexistieron en Europa con el Homo sapiens durante varios miles de años. Los neandertales habitaron Europa y Asia Central. El nombre "Neanderthal" proviene del valle de Neanderthal en Alemania, donde se encontró el cráneo de uno de los representantes.

Hasta la fecha, se ha demostrado que los neandertales no son los antepasados ​​directos de los humanos modernos [7] . Su último ancestro común aún no se ha establecido definitivamente, se atribuye al hombre predecesor o al pueblo africano de Heidelberg . Los restos más antiguos del pueblo de Heidelberg que emigró a Europa tienen 0,8 millones de años [8] [4] , por lo tanto, durante aproximadamente un millón de años, las líneas de neandertales y sapiens se desarrollaron de forma independiente. En un período posterior (hace 135-35 mil años) [1] , pudo haber habido un mestizaje de neandertales y sapiens, que aparecieron en Europa más tarde. En los representantes modernos de las razas caucasoide y mongoloide, aproximadamente el 2% de los genes son neandertales, en los negroides, el 0,3% .

Los neandertales eran más bajos y anchos en los hombros que los humanos modernos, mientras que tenían un volumen cerebral más grande y, posiblemente, hablan . La esperanza de vida media era de 20 años [9] . Los neandertales fabricaban herramientas, como lanzas de madera, disparadas al final o con puntas de piedra, raspadores, hachas [10] [11] . Utilizaron activamente el fuego . Comían principalmente carne, aunque también comían plantas, además, investigaciones arqueológicas revelaron dos casos de uso de plantas medicinales. Los neandertales han conocido casos de cuidado de miembros discapacitados de su grupo, hay similitudes de entierros, pero no se ha encontrado evidencia confiable de cultos funerarios , rituales, marcas de tumbas entre los neandertales [12] .

Inicialmente, los pocos neandertales pudieron mezclarse con representantes de poblaciones más grandes: con denisovanos [13] , posiblemente con cromañones , según interpretan sus autores los resultados de los estudios genéticos. Pero algunos genetistas sugieren que la presencia de genes neandertales y denisovanos en los humanos modernos podría aparecer no como resultado de su hibridación , sino del polimorfismo de los genes de su ancestro común [14] [15] , con el que las ramas evolutivas de los modernos Las personas, los neandertales y los denisovanos divergieron antes hace 700-765 mil años [16] .

Hay muchas hipótesis sobre los motivos de la desaparición de los neandertales [1] .

Origen del nombre

El nombre proviene de un hallazgo de cráneo descubierto en 1856 en el desfiladero de Neandertal cerca de Düsseldorf y Erkrath ( Alemania Occidental ). El desfiladero lleva el nombre de Joachim Neander , un teólogo y compositor alemán del siglo XVII . Dos años más tarde (en 1858) Hermann Schaaffhausen introdujo el término "Neanderthal" en el uso científico.

Historia del descubrimiento y estudio

El primer cráneo de neandertal Engis 2 fue encontrado en Anzhi en la gruta de Engis (Bélgica) en 1829 [17] . El segundo hallazgo del Neanderthal Gibraltar 1 1848 está asociado a una base militar inglesa en Gibraltar [18] . Pero estos primeros hallazgos fueron reconocidos por los neandertales más tarde, tras el descubrimiento del espécimen tipo en 1856.

El hallazgo del cráneo de neandertal 1 , que dio nombre a una nueva especie de personas fósiles, es ya el tercero en la cronología de descubrimientos. El cráneo fue descubierto en 1856 en la provincia del Rin, cerca de Düsseldorf, en el valle de Neander, en la pequeña gruta de Feldhofer , frente a la cueva más grande de Neander [19] . La entrada a esta gruta estaba oculta por un saliente rocoso y capas de arcilla de origen deluvial , cubriendo por doquier calizas . Como había canteras cerca, los trabajadores llegaron a la roca que cubría la gruta, la rompieron y abrieron una cueva llena de limo aluvial. Después de remover este sedimento, la gruta se abrió. No lejos de la entrada, en la arcilla, los trabajadores encontraron varios huesos humanos y un cráneo incompleto, que el Dr. Johann Fulroth compró como propiedad. No se encontraron otros huesos ni artefactos en el limo de la cueva, sin embargo, encontrándolos en un antiguo depósito aluvial, en el que (en otras cuevas del mismo valle, por ejemplo, en la llamada Habitación del Diablo a solo 30 pasos - German  Teufelskammer ) se encontraron restos de animales indudablemente “antediluvianos”, así como el tipo de huesos, el grado de conservación de los mismos, las características del cráneo, etc., nos incitaron a reconocer en ellos los restos de un personaje de gran antigüedad. , que son de gran importancia para juzgar el tipo de población europea más antigua.

Rudolf Virchow reconoció en este cráneo y en los huesos de las extremidades rastros de cambios patológicos causados ​​por el raquitismo , y expresó la opinión de que no se trataba de un tipo racial, sino individual. Además, señaló algunos de los cráneos de épocas recientes, mostrando un desarrollo similar de las crestas superciliares y una frente casi igualmente retraída [20] . Con la publicación de la teoría de la evolución de Charles Darwin en 1859, los antropólogos comenzaron a ver a los neandertales como "un eslabón intermedio en la transformación de los simios en humanos". Las ideas modernas sobre los neandertales difieren de las del siglo XIX. En 1863, en una reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, el biólogo angloirlandés William King hizo una presentación en la que reconoció al hombre de Feldhofer como una especie separada y propuso que se le llamara Homo neanderthalensis . Y aunque King cambió de opinión en el mismo año, sin embargo, su designación específica prevalece sobre el término Homo estupidus (Hombre estúpido), propuesto por Ernst Haeckel en 1866. La idea del neandertal como especie especial se vio reforzada por nuevos hallazgos: en 1866, el arqueólogo belga E. Dupont encontró en la cueva de La Nolette (Bélgica) un fragmento de la mandíbula inferior de un neandertal junto con restos de animales de la Edad del Hielo, en 1880 Karel Maška encontró un fragmento de la mandíbula inferior de un niño de Neandertal junto con herramientas del Paleolítico Medio en la cueva de Shipka (República Checa).

En 1886, M. de Pury y M. Loe encontraron dos esqueletos bien conservados de neandertales (macho y hembra) junto con herramientas en la cueva de Spee (Bélgica). Este hallazgo puso fin al debate sobre si los neandertales son una especie separada de personas: la respuesta obviamente fue sí. Al mismo tiempo, los autores del hallazgo, obviamente partiendo de la idea a priori de los neandertales como un vínculo de transición: los semimonos, interpretaron incorrectamente los esqueletos, asumiendo que el neandertal se movía con las piernas dobladas. Así, se estableció un mito científico, que resultó ser bastante estable. En general, los primeros darwinistas se aferraron inmediatamente a los restos del neandertal como el "eslabón perdido" deseado entre el mono y el hombre; según B. F. Porshnev , ellos “aplicando el esquema de Haeckel, dibujaron una línea recta mental entre un hombre y un mono antropomórfico a través de un neandertal; querían ver en él una bisectriz que dividiera el ángulo entre el hombre y el mono. El neandertal no encajaba realmente en este medio y a veces lo estilizaban un poco, lo empujaban hacia el mono, ya que le faltaban los huesos de la cara y otros huesos del esqueleto” [21] .

En 1899, en la cueva de Krapina en la parte occidental de Krapina (Croacia), Dragutin Gorjanovich-Kramberger inició excavaciones que llevaron al descubrimiento de una gran cantidad de restos neandertales (alrededor de 800 huesos y fragmentos, de 25 a 60 esqueletos). En 1908, los sacerdotes hermanos A. y J. Buissoni encuentran un esqueleto completo "clásico" de un neandertal en la cueva de La Chapelle-aux-Seine (Francia). Para esa época (en 1904-1905), ya habían salido a la luz los trabajos de Gustav Schwalbe , quien consideraba al neandertal como el ancestro directo del hombre, trazando la línea Pithecanthropus - Neanderthal - hombre moderno (que luego dominó la ciencia durante décadas), sin embargo, habiendo considerado la hipótesis alternativa de que el neandertal es una rama paralela del desarrollo humano [22] .

Se ha obtenido evidencia antropológica y genética de la mezcla entre neandertales y humanos modernos [1] . La evidencia antropológica del mestizaje entre el Homo sapiens y los neandertales incluye los restos de humanos antiguos, que muestran las características anatómicas de las dos especies. En Riparo di Mezzena ( Verona , Italia), presumiblemente, se encontraron los restos de un híbrido de neandertal y homo sapiens , que vivió hace unos 35 mil años [23] . En Staroselye (Crimea), se encontró un entierro de un niño de la especie Homo sapiens con rasgos individuales de neandertal [24] [25] . Además, se observó un cambio en la estructura de los canales dentales en Cro-Magnons a un tipo típico de los Neandertales.

En 2009, el profesor Svante Paabo del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig informó en la reunión anual de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia de la lectura exitosa del genoma nuclear neandertal mediante secuenciación de ADN de tres muestras de la cueva de Vindia . Se han encontrado alelos genéticos típicos de los neandertales en los genomas de varios representantes de las poblaciones humanas modernas [26] [27] . “Aquellos de nosotros que vivimos fuera de África llevamos algo de ADN neandertal”, dijo el profesor Paabo. “El material genético heredado de los neandertales está entre el 1 y el 4% (estimación de 2009). Esto no es mucho, pero es suficiente para afirmar la herencia confiable de una parte importante de los rasgos en todos nosotros, excepto los africanos ”, dijo el Dr. David Reich de Harvard, quien también participó en el trabajo. El estudio comparó el genoma neandertal con los genomas de cinco de nuestros contemporáneos de China , Francia, África y Papua Nueva Guinea . El mestizaje pudo haber ocurrido poco después de la migración de los ancestros del hombre moderno desde África, es decir, en el Medio Oriente, ya que tres personas de diferentes regiones del mundo, a excepción de África, tienen aproximadamente la misma proporción de genes neandertales.

El 1-2,6% del genoma de los no africanos modernos son genes neandertales, mientras que los europeos portan un poco menos de genes neandertales que los asiáticos [28] . En el ADN de los africanos ( yoruba , pigmeos -mbuti), se encontraron 0,3-0,7% de genes neandertales [29] [30] . Un estudio del genoma completo de alta cobertura del neandertal de Altai (Denisova 5) de la cueva Denisova y los africanos modernos encontró que el material genético del neandertal de Altai contiene una pequeña cantidad de mutaciones africanas, alrededor del 5% de los genes que los neandertales europeos no tienen. Esto sugiere que los neandertales de Altai podrían cruzarse con humanos anatómicamente modernos hace más de 100 000 años [31] [32] .

En 2016, se completó un trabajo científico sobre un análisis comparativo de los genomas de 35 melanesios junto con los genomas de 1937 personas de la base de datos del proyecto 1000 genomas . Sobre la base de los resultados, se concluyó que, además del cruce hipotético de los neandertales con los africanos (es posible que los genes de los neandertales llegaran a los africanos durante la migración de regreso de los antiguos europeos a África [33] [34]) , los neandertales pueden se han mezclado con el Homo sapiens tres veces más: primero con los ancestros de todos los no africanos hace 100.000 años , luego con los ancestros de los europeos y asiáticos después de la separación de los melanesios, y más recientemente con los ancestros de los asiáticos orientales [35] [ 36] [37] .

Características de la anatomía y la fisiología

Los neandertales eran bajos (160-163 cm en los hombres), de constitución masiva y tenían una cabeza grande y alargada. En cuanto al volumen del cráneo (1400-1740 cm³), incluso superaron a las personas modernas. Uno de los rasgos más característicos de la anatomía de los neandertales , que los distingue de las personas anatómicamente modernas , son las poderosas crestas superciliares que se fusionan sobre el puente de la nariz en una cresta supraorbitaria continua. Tal cresta supraorbitaria continua se encuentra en los primeros homínidos pero está ausente en el Homo sapiens . Caracterizado por una nariz ancha que sobresale y la ausencia de una protuberancia del mentón (mentón inclinado) [38] . El cuello es corto y, como bajo el peso de la cabeza, está inclinado hacia adelante, los brazos y las piernas son cortos, en proporción al cuerpo [39] . Los huesos de los brazos y las piernas son más gruesos que los de la gente moderna, el fémur y el radio están ligeramente curvados, las falanges de los dedos de las manos y los pies son más anchas, pero en la estructura de las manos y los pies difieren poco de las personas de la gente moderna. tipo [40] . El estudio de las entesis (éntesis - lugares donde el tendón se une al hueso) de los neandertales mostró que los neandertales eran capaces de movimientos finos de los dedos [41] [42] [43] . Los neandertales podían más que el Homo sapiens , estirar y desviar el pulgar hacia un lado, lo que les permitía sostener firmemente herramientas con mangos largos: lanzas, martillos. El pulgar neandertal era mucho peor para doblarse hacia adentro y moverse hacia los lados, lo que dificultaba la manipulación de objetos pequeños pellizcándolos entre los dedos [44] [45] . Los músculos y los húmeros de los neandertales estaban adaptados para lanzar potentes lanzas. El pecho en forma de barril permitía a los neandertales respirar más profundamente, soportar el esfuerzo físico con mayor facilidad y soportar fuertes golpes [46] [47] .

El análisis de la estructura ósea muestra que los niños neandertales parecían adultos pequeños y probablemente alcanzaron la pubertad a los 8-10 años [48] [49] . La esperanza de vida media de los neandertales era corta y promediaba 22,9 años [50] . Según el antropólogo francés A. Valois y el antropólogo soviético V.P. Alekseev , de 39 neandertales cuyos cráneos han llegado hasta nosotros y han sido estudiados, el 38,5% murió antes de los 11 años, el 10,3% -a los 12- 20 años, 15,4% - a la edad de 21-30 años, 25,6% - a la edad de 31-40 años, 7,7% - a la edad de 41-50 años, y solo una persona - 2,5% - murió en el edad de 51-60 años [51] .

La identidad del gen FOXP 2 (asociado al habla) en los humanos modernos y en los neandertales de la cueva española de El Sidron [52] [53] [54] , así como la estructura del aparato vocal y el cerebro de los neandertales, permite nosotros para concluir que podrían tener discurso. El hueso hioides del neandertal de la cueva de Kebara no era diferente en su estructura del hueso análogo de un humano anatómicamente moderno [55] . Según el académico V.V. Ivanov , los neandertales “podrían haber tenido un lenguaje de consonantes con un pequeño número de vocales, que también se encuentra en los lenguajes humanos” [56] .

La masa muscular del neandertal era un 30-40% mayor que la del cromañón , el esqueleto es más pesado. Además, los neandertales se adaptaron mejor al clima subártico , ya que la gran cavidad nasal calentaba mejor el aire frío, reduciendo así el riesgo de resfriados [57] .

Karen Steudel  -Números de la Universidad de Wisconsin-Madison determinó que debido a la constitución densa y la tibia acortada, acortando la zancada, los costos de energía para el movimiento en los neandertales eran un 32% más altos que en los humanos modernos. Usando el modelo de Andrew Froehle  de la Universidad de California en San Diego y Steven E.  Churchill de la Universidad de Duke , se aclaró que el requerimiento diario de alimentos de un neandertal en comparación con un cromañón viviendo en esas mismas condiciones climáticas, era más por 100-350 kilocalorías [58] . A pesar de que los neandertales comían carne constantemente, como lo demuestran los datos de estudios químicos especiales del tejido óseo [57] , el estudio de sus heces mostró que las bayas , las nueces y los tubérculos también entraban en la dieta [59] .

Según los antropólogos, los dientes de los sitios italianos de Fontana Ranuccio y Visogliano hace 450 mil años (MIS 12) tienen rasgos neandertales en su estructura [2] [60] .

A juzgar por la estructura de los órganos auditivos en Neanderthals Amud-1, Krapina 38.1, Krapina 39.3, La Chapelle-aux-Saints y La Quina H5, no eran inferiores a las personas modernas en términos de sensibilidad auditiva y el ancho del espectro de percibió frecuencias y superó al hombre de Heidelberg de la Sima de los Huesos [61] [62] . De 23 cráneos de neandertales de 100.000 a 40.000 años de antigüedad estudiados por paleoantropólogos, se encontraron exostosis (" oreja de buzo ") en el hueso temporal al comienzo del canal auditivo en 13 cráneos, es decir, en el 56% de los casos ( 47,8 %, si excluimos dos casos controvertidos Amud 1 de la Cueva de Amud y La Quina 27 del yacimiento de La Quina , mientras que en los homínidos del grupo Skhul-Qafzeh ( Paleolítico Medio Moderno Humano ) la exostosis del conducto auditivo externo se produce en 25% de los casos, en Homo sapiens del Paleolítico Superior Temprano/Medio, en el 20,8% de los casos; en Homo sapiens del Paleolítico Superior Tardío, en el 9,5% de los casos [63] .

Características y clasificación

Cráneo de neandertal :

• según indicadores craneológicos , predominantemente dolicocefalia , es decir, la cabeza en la parte del cerebro es relativamente estrecha y alargada en longitud, y prognatismo mediofacial [64] ;
• esqueleto masivo y engrosado de las partes facial y cerebral;
• cuando se ve de lado, los contornos del cráneo encajan en un círculo con un centro en el área de la oreja;
• frente baja y como corriendo hacia atrás sin "protuberancias" características;
• la parte del cerebro es baja, pero alargada hacia atrás y contiene un cerebro grande ;
• arcos superciliares muy desarrollados (borde supraorbitario sólido);
• pómulos anchos ;
• la parte anterior es maciza, extendida hacia adelante (excepto el mentón) y ligeramente estrechada al frente, vista desde arriba tiene forma de cuña;
• vista de frente, la frente es baja e inclinada, la nariz y la parte media sobresalen hacia delante [64] ;
• una cavidad nasal voluminosa y un puente nasal grande y sobresaliente hacia adelante , la nariz puede tener una joroba;
• el largo proceso cigomático del hueso temporal pasa por debajo de los poderosos músculos masticadores ;
• una gran cavidad bucal, combinada con mandíbulas fuertes, le permite morder y masticar grandes trozos de comida;
• mandíbulas y dientes muy grandes ;
• el mentón está casi ausente [65] .

Por supuesto, estas características también se pueden encontrar en el hombre moderno, pero generalmente por separado o con menos frecuencia en una u otra combinación, y más a menudo prestan atención a la cresta supraorbitaria continua, que está ausente en el hombre moderno.

Si comparamos el cráneo de un neandertal clásico con el cráneo de nuestro contemporáneo, que tiene características similares (huesos poderosos, arcos superciliares gruesos, cuencas de los ojos hundidas, frente baja e inclinada, mandíbulas poderosas casi sin mentón, frente inclinada y hacia atrás). forma dolicocefálica de la parte del cerebro, ver Fig. a continuación), podemos notar algunas de las diferencias más excepcionales entre los neandertales:

• en general, hay menos detalles en pequeño relieve en el cráneo y su forma, a pesar de sus rasgos toscos, es más redondeada;
• copa plana y redondeada;
• visto desde la nuca, el cráneo es redondeado (en el hombre moderno es pentagonal);
• los arcos superciliares del neandertal son más monolíticos y convexos, forman un rodillo ondulante continuo y, junto con otros contornos de las cuencas de los ojos, se asemejan a una gruesa montura de gafas;
• órbitas oculares redondas ;
• pómulos alisados, conectando los pómulos superiores con la mandíbula superior en un monolito;
• la mandíbula inferior no tiene formas angulares, no tiene procesos en los lados de abajo, cuando se ve de lado, junto con la mandíbula superior, se asemeja a unas pinzas redondas ;
• la base del cráneo tiene una curva muy leve;
• la parte posterior de la cabeza es fuertemente alargada y puntiaguda como un moño o una corteza de pan blanco. Desde abajo, ha desarrollado protuberancias, a las que se unieron los músculos de un cuello potente y corto.

Entre los neandertales europeos, a menudo se distinguen dos variantes: la clásica, del norte, así como la variante de los "neandertales gráciles microdont mediterráneos del tipo Ortyu". Estos últimos se distribuyeron a lo largo de la costa mediterránea de Europa occidental y se distinguieron por el tamaño relativamente pequeño de sus dientes [66] .

• Cráneo de neandertal a la derecha

• Las cejas y las cuencas de los ojos de una persona moderna (izquierda) suelen ser angulares y "caseras".

• Cráneos dolicocefálicos modernos y humanos neandertales

Reconstrucciones externas

Cuatro reconstrucciones neandertales de la gruta de La Chapelle-aux-Seine :

• Reconstrucción de entierro ( Museo de Darwin )

• Cráneo restaurado de perfil

• cráneo de cara completa

• Cráneo en su forma original

• Reconstrucción por M. M. Gerasimov ( Museo Biológico llamado así por Timiryazev )

• Reconstrucción por František Kupka bajo la dirección de M. Boulle ( fr.  Marcellin Boule )

Reconstrucciones de otros entierros :

• Hombre de Neandertal de la gruta de La Ferraci (Francia) de perfil (Gerasimov M. M.)

• Neandertal de la gruta de La Ferrasi rostro completo

• Mujer neandertal de Gibraltar (Gerasimov M. M.)

• Cabeza de un adolescente neandertal de la cueva Teshik-Tash

• Escultura de un niño neandertal en el Museo de Antropología de la Universidad de Zúrich

• Hombre de Neanderthal de la cueva musteriense ( cultura musteriense ), anatomista Solguer, 1910 [67]

• Una de las primeras reconstrucciones (cráneo de la gruta de Feldhofer , artista Philippart según descripción de G. Schafhausen, 1888)

Genética

En 2009, los investigadores descifraron gran parte del ADN neandertal fósil de un fémur de un esqueleto neandertal de la cueva de Vindia en Croacia , así como de otros huesos encontrados en España ( El Cidron ), Rusia ( Cueva Mezmayskaya ) y Alemania ( Neandertal 1 ). y Feldhofer 2 de Grotto Feldhofer ) [68] [69] . Previamente a las investigaciones en la Atapuerca española , el neandertal más antiguo del que se pudo extraer información genética fue un hombre de la Altamura italiana , que vivió hace 130,1-172 mil años [70] . El análisis del ADN mitocondrial mostró que la divergencia de los neandertales occidentales (germánicos) y orientales (caucásicos) ocurrió hace entre 151 000 y 352 000 años . Los neandertales se extinguieron sin transmitir su tipo de ADNmt a los humanos modernos (según un estudio de 2009) [71] .

En 2010 apareció un artículo en la revista Science con los resultados del descifrado del genoma neandertal con una cobertura de 1,3× [72] [73] . En diciembre de 2013, se publicó un artículo sobre el primer genoma neandertal de alta cobertura. Material genético de la falange proximal del cuarto o quinto dedo del pie de una hembra neandertal adulta Denisova 5 (Altai Neandertal) de la cueva Denisova de la capa 11.4, de 50 mil años de antigüedad. norte. fue leído con una cobertura de 50× [74] .

En los genomas de los últimos neandertales europeos de las cuevas de Vindia , Mezmayskaya , Goya y Le Cotte , que vivieron hace unos 45-39 mil años. n., después de la llegada de sapiens a Europa, no se encontró ninguna mezcla de genes de Cro-Magnon. La comparación de los genomas de los neandertales tardíos con los de un neandertal más antiguo del Cáucaso mostró que, al final de la historia de los neandertales, probablemente hubo un recambio de la población de neandertales en el Cáucaso o en toda Europa. La mayor parte del flujo de genes neandertales en los primeros humanos modernos provino de una o más poblaciones originales que divergieron de los últimos neandertales hace al menos 90.000 años. norte. (antes de la separación de la línea Mezmaiskaya 1), pero después de que se separaron de un neandertal de Siberia (Neandertal de Altai) hace unos 150 mil años [75] .

El genoma de los neandertales tiene un tamaño similar al de los humanos modernos . Los científicos han logrado recuperar el 63 % del genoma neandertal (2000 millones de pares de bases, si se excluyen los fragmentos que se repiten), y el 37 % restante de su longitud (1200 millones de pares de bases) aún no ha sido identificado [76] . Los resultados preliminares muestran que el ADN humano moderno y el neandertal son aproximadamente idénticos en un 99,5 %.

La secuenciación del cromosoma Y de Neanderthal de la cueva de El Sidron mostró que los humanos modernos no tienen fragmentos de ADN de Neanderthal en el cromosoma Y, a diferencia del resto del genoma. Presuntamente, esto se debe a tres mutaciones en los genes responsables del sistema inmunitario en el cromosoma Y del neandertal, que podrían provocar el rechazo de un feto masculino en una mujer de otra especie [77] . Estudio de los cromosomas Y de tres neandertales (El Sidrón 1253, hace 46-53 mil años; Spy 94a, hace 38-39 mil años; Mezmaiskaya 2, hace 43-45 mil años) y dos denisovanos (Denisova 4, 55-84 hace mil años; Denisova 8, 106-136 mil años) mostró que el linaje del cromosoma Y de los neandertales tardíos se separó del linaje del cromosoma Y de los humanos modernos hace unos 370 mil años, y el linaje del cromosoma Y de los denisovanos se separó de el linaje cromosómico Y común a los neandertales y los humanos modernos hace unos 700 mil años [78] [79] .

Los genetistas que analizaron mutaciones comunes para los pueblos de África por un lado, y para los neandertales y los denisovanos por el otro, llegaron a la conclusión de que la población de los ancestros de los neandertales y los denisovanos que abandonaron África era extremadamente pequeña. Después del éxodo de sus ancestros comunes de África hace aproximadamente 744 mil años, después de solo 300 generaciones, las líneas de neandertales y denisovanos se separaron, y luego rara vez se contactaron entre sí: la cantidad de mutaciones características solo de neandertales y denisovanos fue muy pequeña. y no superó el 20% de su número total [3] [80] .

Científicos del Instituto de Antropología Evolutiva de la Sociedad Max Planck de Leipzig ( Alemania ) han descubierto un gen en los neandertales que impide la absorción de la leche ( lactosa ) en la edad adulta. Además, durante la investigación, resultó que los neandertales estaban familiarizados con muchas enfermedades hereditarias de la gente moderna: autismo , narcolepsia [81] , enfermedad de Alzheimer , síndrome de Down , esquizofrenia [82] . El receptor de melanocortina 1 ( Mc1r ), estudiado en dos neandertales, tiene una mutación que no se encontró en los 3.700 humanos modernos analizados. Las variantes inactivas de Mc1r evolucionaron de forma independiente en los humanos modernos y los neandertales. Las alteraciones en la actividad de esta variante sugieren que los neandertales variaban en los niveles de pigmentación, potencialmente en la escala observada en los humanos modernos [83] . Ninguno de los más de 20 alelos Mc1r que conducen al cabello rojo en los humanos modernos está presente en ninguno de los dos genomas neandertales de alta cobertura de Denisova Cave y Vindia Cave. La variante p.Arg307Gly específica de neandertal, postulada para reducir la actividad de Mc1r y producir cabello rojo, que se identificó previamente en dos neandertales, no está presente en los dos genomas neandertales de alta cobertura, por lo que si esta variante estaba presente en los neandertales, era raro [84] .

Del cruce con los primeros Homo sapiens africanos en el período de 413 a 268 mil años atrás. norte. (intervalo de confianza del 95% hace 460-219 mil años) podría aparecer una contribución del 0,1-2,1% de los genes del Homo Sapiens en el linaje HST mitocondrial neandertal, identificado en un neandertal que vivió hace 124 mil años. norte. en la cueva alemana Holenstein-Stadel [85] . Los genomas nucleares de los primeros neandertales de la cueva alemana de Holenstein-Stadel y de la cueva belga de Skladina (hace 120 mil años) están más estrechamente relacionados con los genomas de los últimos neandertales que vivieron en Europa occidental hace 45-40 mil años que con los genomas de sus contemporáneos, los neandertales, que entonces vivían en Siberia. Además, los individuos de HST y Skladina también están más cerca de los neandertales que luego ocuparon el territorio de Altai, migrando de Europa a Siberia hace entre 120 000 y 90 000 años [86] . En el futuro, aparentemente, la línea HST de Europa occidental casi desapareció hace unos 48 mil años (presumiblemente por razones climáticas), y más tarde, hace 48 mil años, fue reemplazada (recolonizada) en gran parte (si no completamente) por los neandertales de Altai (Altai ) línea [85] . Un estudio de ADNmt de 13 neandertales (habitantes de Europa y Asia occidental que vivieron hace más de 48 mil años) mostró una variedad de variabilidad genética, que es típica de una especie grande. En los neandertales europeos posteriores, que vivieron hace menos de 48 mil años. n., la variabilidad genética se reduce considerablemente. Este evento tuvo lugar poco antes de la aparición de los humanos modernos en Europa [87] . El neandertal Gibraltar 1 de Forbes Cave ( Gibraltar ), uno de los últimos neandertales de Europa, es genéticamente más parecido a los neandertales de 120.000 años. norte. de la cueva Skladina en Bélgica (Scladina I-4A), Holenstein-Stadel en Alemania, y en el Neandertal Mezmaiskaya 1 de la cueva Mezmaiskaya (Rusia) que en el neandertal tardío El Sidrón 1253 de 49.000 años de edad de la cueva El Sidrón en el norte de España y otros neandertales tardíos de Europa y Asia occidental [88] .

En 2018 se publicó un artículo sobre la hija de una mujer neandertal y un denisovano encontrados en 2016. El genoma nuclear de la niña Denisova 11 de la cueva Denisova , que vivió hace 90 mil años. norte. [89] , el 38,6 % de los alelos corresponden al genoma neandertal y el 42,3 % corresponden al genoma de Denisovan . La madre de la niña, Denisova 11, pertenecía a una población emparentada con el neandertal europeo Vindija 33.19 de la cueva croata Vindija . Al mismo tiempo, el antepasado neandertal de su padre denisovano, que vivió entre 300 y 600 generaciones antes que él (o entre 7,5 y 15,0 mil años antes que él, si la duración de una generación en el Paleolítico era de 25 años), pertenecía a otra población de Neandertales "Altai Neandertal" como el Neandertal Denisova 5 de la cueva Denisova [90] . De todas las muestras de ADN neandertal conocidas, el ADN de la muestra Chagyrskaya 8 de la cueva Chagyrskaya , ubicada a unos 106 km de la cueva Denisova, está más estrechamente relacionado con el ADN de la madre del híbrido Denisova 11 [91] .

El alelo RHD*DUC2 (un tipo parcial del alelo RHD*DIII tipo 4 (RHD*03.04, definido c.186T, c.410T y c.455C) se encontró en neandertales en combinación con dos recortes adicionales c.602C >G y c.733G>C ) sistema de grupos sanguíneos rhesus (Rh) , que está ausente en la mayoría de las personas modernas, con la excepción de los aborígenes australianos individuales y los papúes de Nueva Guinea. Un análisis que abarca varios sistemas de grupos sanguíneos ha identificado alelos que son indicativos de un origen africano para los neandertales y los denisovanos [92] .

En algunos neandertales, se identificaron dos cambios en la estructura proteica del cinetocoro 1 (KNL1) de un ancestro común con los africanos modernos hace unos 200 mil años. norte. debido al flujo de genes de los antepasados ​​(o parientes) de los humanos modernos a los neandertales. Posteriormente, algunos no africanos heredaron esta variante genética similar a la humana moderna de los neandertales, pero ninguno de ellos heredó variantes genéticas ancestrales [93] .

Relación con el hombre moderno

A principios del siglo XX, el antropólogo Aleš Grdlička planteó la hipótesis de que los neandertales fueron los ancestros de los humanos modernos. Esta reconstrucción gozó de reconocimiento durante algún tiempo. Los científicos modernos ya no consideran a los neandertales como los ancestros de los humanos modernos, incluidos los resultados de los estudios genéticos [7] .

En 1997, científicos de la Universidad de Munich lograron reconstruir por primera vez la secuencia de ADN mitocondrial de un neandertal. La comparación de esta secuencia con secuencias de ADNmt de humanos modernos mostró que el ADNmt humano forma una rama separada y no se agrupa con la secuencia de Neanderthal, como debería haber sido en el caso del origen de los humanos de Neanderthal. Estudios posteriores de otras secuencias de mtDNA de neandertales, humanos modernos y antiguos confirmaron esta conclusión [94] .

Según los datos genéticos , los ancestros directos de los humanos y el ancestro común de los humanos modernos y los neandertales provienen de África , que se encuentra fuera del área conocida de los neandertales [95] [16] .

En 2006, se comenzó a trabajar en la reconstrucción del genoma neandertal completo (no solo del ADNmt) [96] . La comparación de las variaciones en los genomas de los humanos modernos y los neandertales permitió calcular el tiempo de existencia del último ancestro común de las dos especies y, en consecuencia, el tiempo de su divergencia. Según un estudio del ADN nuclear de los habitantes de la cueva española Sima de los Huesos en la Sierra de Atapuerca , que vivieron hace 400 mil años. AD, los denisovanos y los neandertales se separaron hace unos 500 mil años, y su ancestro común se separó de la línea evolutiva del Homo sapiens hace 700-765 mil años [16] [97] [1] . Según el cromosoma Y, el tiempo de separación de los linajes de neandertales y humanos modernos se estimó en 588 mil años (95% intervalo de confianza: 447-806 mil años) [98] . Analizando pequeñas diferencias en la estructura de los dientes y su evolución, los investigadores llegaron a la conclusión de que las líneas de Cromañón y Neandertales podrían haber divergido hace entre 900 y 800 mil años [99] .

Los neandertales y el Homo sapiens coexistieron en algunas regiones durante varios miles de años [9] [5] [100] . La cuestión de la naturaleza de la relación entre ellos en el curso de contactos inevitables sigue siendo poco conocida. Algunos antropólogos, como Jean-Jacques Hublen, profesor de la Universidad de Burdeos, creen que los dos tipos de personas eran en su mayoría enemigos. Entonces, en el sitio de Aurignac Cro-Magnon en Le Roi, en el suroeste de Francia, encontraron una mandíbula de neandertal con rastros de corte y dientes perforados. Fernando Rozzi del Centro Nacional de Investigaciones Científicas de París cree que los auriñacienses se comieron al neandertal. Sin embargo, otro coautor del artículo, Francesco d'Errico del Instituto de Prehistoria de Burdeos, admite que la mandíbula neandertal fue encontrada simplemente por personas de entre 28 y 30 mil años. n., y usaron sus dientes para hacer un collar [101] [102] . Otros científicos sugieren una naturaleza más pacífica de la relación, lo que se evidencia en el préstamo de la cultura material entre el Homo sapiens y los neandertales, por ejemplo, en el Medio Don ( Kostenki ), donde ninguno de ellos era autóctono [103] .

Se han obtenido pruebas antropológicas y genéticas de la mezcla entre los neandertales y los humanos modernos [104] . En 2009, el profesor Svante Paabo del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig informó en la reunión anual de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia sobre la lectura exitosa del genoma nuclear neandertal. Inicialmente, no se pudieron encontrar signos de hibridación de cromañones con neandertales [105] . Sin embargo, en mayo de 2010, se encontraron alelos genéticos típicos de los neandertales en los genomas de varios representantes de las poblaciones humanas modernas [26] [106] . El mestizaje se registró y probablemente ocurrió poco después de la migración de los ancestros del hombre moderno desde África, es decir, en el Medio Oriente, ya que tres personas de diferentes regiones del mundo, con la excepción de África subsahariana, tienen aproximadamente el mismo proporción de genes neandertales. El 1-2,6 % del genoma de los no africanos modernos son genes neandertales, mientras que los europeos portan un poco menos de genes neandertales (2,4 %) que los asiáticos (2,6 %) [107] [108] [109] . En el ADN de los africanos yoruba , los pigmeos mbuti , se encontraron entre el 0,3 y el 0,7 % de los genes neandertales [29] [30] , en la tribu tubu de Chad ~ 0,5 %, en el pueblo amhara de Etiopía ~ 1 % de los genes neandertales [110] . Usando el método IBDmix, fue posible determinar que en todos los genomas de personas modernas del proyecto 1000 genomas , incluidos los africanos, hay genes neandertales (la cantidad de ADN neandertal en asiáticos es de 55 megabases (Mb) o 1.8%, en Europeos: 51 Mb o alrededor del 1,7% [111] , los africanos tienen alrededor de 17 Mb o el 0,3% de su genoma [112] , mientras que los hallazgos anteriores encontraron una megabase significativamente menor en los africanos, que van desde 0,026 Mb en el pueblo de Ishan hasta 0,5 Mb en los pueblos Luhya ). Los africanos comparten el 7,2% de su mezcla neandertal exclusivamente con los europeos, significativamente más alto que el 2% que los africanos comparten exclusivamente con los asiáticos orientales. Esto hace que Europa sea el territorio más probable de donde los africanos adquirieron genes neandertales como resultado de las migraciones de regreso de los antiguos europeos a África [113] . Un estudio del ADN de los neandertales del este (Altai) y los africanos modernos reveló que el material genético de los neandertales de Altai contiene una pequeña cantidad de mutaciones africanas, aproximadamente el 5% de los genes que los neandertales europeos no tienen. Esto sugiere que los neandertales de Altai pueden haberse cruzado con humanos anatómicamente modernos hace más de 100.000 años [31] [32] .

En 2002, en la cueva rumana de Peshtera cu Oase , se encontró un hueso de un humano anatómicamente moderno, que vivió ca. Hace 40 mil años y perteneció a la primera oleada de Cromañón que apareció en Europa. Según los resultados de los estudios de ADN publicados en 2015, del 6% al 9% del genoma podría ser heredado de los neandertales y 4-6 generaciones lo separaron del ancestro neandertal [114] [115] .

La evidencia antropológica del mestizaje entre el Homo sapiens y los neandertales incluye los restos de humanos antiguos, que muestran las características anatómicas de las dos especies. En Riparo di Mezzena (norte de Italia), los restos de un híbrido de neandertal y homo sapiens , que vivieron aprox. Hace 30-40 mil años [23] . En Staroselye (Crimea), se encontró un entierro de un niño de la especie Homo sapiens con rasgos individuales de neandertal [24] [25] . Además, se observó un cambio en la estructura de los canales dentales en Cro-Magnons a un tipo típico de los Neandertales.

En 2016, se completó un trabajo científico sobre un análisis comparativo de los genomas de 35 melanesios junto con los genomas de 1937 personas de la base de datos del proyecto 1000 genomas. Según los resultados, se concluyó que los neandertales pudieron mezclarse con el Homo sapiens tres veces: primero con los ancestros de todos los no africanos hace unos 100.000 años , luego con los ancestros de los europeos y asiáticos tras la separación de los melanesios, y el último tiempo con los antepasados ​​de los asiáticos orientales hace unos 65 mil años atrás [32] [35] [36] [37] . En los genomas de los últimos neandertales europeos de las cuevas de Vindia, Mezmaiskaya, Goya y Le Cote, que vivieron ca. 45-39 mil litros. n., no se encontró ninguna mezcla de genes de Cro-Magnon [116] [75] .

Irónicamente, debido al importante crecimiento de la población, la distribución máxima del genoma neandertal en la Tierra se observa en los tiempos modernos [117] .

Zona de residencia

Los neandertales habitaron:

• Europa : Neanderthal en Alemania , La Chapelle-aux-Seine en Francia , Península Ibérica , Cárpatos , Ucrania central [118] , Tierras altas de Rusia central , Kuban [119] , Kiik-Koba en Crimea , Peloponeso en Grecia [120] , Sakkopastore ( Italia) [121] ;
• Cáucaso : cueva de Mezmayskaya en el territorio de Krasnodar [122] ;
• Asia Central ( Teshik-Tash ) y Altai ( cueva Okladnikov , cueva Denisova , cueva Chagyrskaya ) [123] ;
• Oriente Próximo y Medio : Carmel en Israel , Shanidar en el Kurdistán iraquí .

En el curso de la investigación sobre los restos humanos de las cuevas israelíes de Skhul y Qafzeh , resultó que estas cuevas "cambiaron de manos" varias veces: los neandertales vivieron allí hasta hace 130 mil años. Entre 130 y 80 mil años - Cro-Magnons. Entre 65-47 mil años, nuevamente neandertales, luego nuevamente personas del tipo moderno [124] . Desde el territorio de Israel, los neandertales podrían haber llegado al norte de África, donde se han encontrado fragmentos de una cultura similar [95] , pero aún no se han encontrado restos fósiles de neandertales en África.

Según estimaciones aproximadas, la población total de neandertales era: durante el apogeo de la cultura musteriense  - 70 - 100 mil personas [9] , al final de su existencia (hace 45 - 40 mil años) - 10 - 4 mil personas [ 95] [ 85] [80] , sobre todo el vasto territorio de su hábitat.

Se cree que el último refugio de los neandertales fue Gibraltar . Los neandertales ocuparon allí la cueva de Goram esporádicamente durante 100.000 años. El último de ellos, a juzgar por los icnofósiles (huellas fosilizadas), pudo haber vivido durante la etapa isotópica marina MIS 2 (hace 29-24 mil años) [125] [126] [127] .

Cultura

Viviendas

Paola Villa hace referencia al período neandertal a una tienda de campaña descubierta en Niza ( Terra Amata ), mientras que el descubridor del monumento , Henri de Lumle , cree que la tienda [9] fue construida por un hombre anterior de Heidelberg . Este lugar era muy conveniente, ya que tenía una fuente constante de alimento en forma de extensas colonias de moluscos marinos (ostras, mejillones) en aguas poco profundas.

Según los estudios de las cuevas de Balzi Rossi en Italia por Julien Riel-Salvatore de la Universidad de Colorado y sus colegas, la vivienda neandertal se dividió en tres "zonas". En el primero de ellos, en la parte alta de la vivienda, había una “cocina”, como atestiguan los restos de animales encontrados en esta zona y restos de ocre, que se utilizaba para vestir pieles, como pegamento y como antiséptico. . En la segunda zona, que era la más espaciosa, había una chimenea y un lugar para dormir. En la tercera zona había un "taller" donde se fabricaban herramientas de piedra, ya que tenía la mayor cantidad de luz solar y el menor riesgo de que alguien interfiriera con el trabajo [128] .

Los neandertales podían construir refugios con pieles y huesos de mamut, como se encontró en los yacimientos de Molodov (Bucovina), y cercar los hogares con piedras. Pero la mayoría de las excavaciones arqueológicas muestran que los neandertales llevaron un estilo de vida de cazadores nómadas y no se quedaron en un sitio por más de unas pocas semanas, por lo que no equiparon viviendas a largo plazo. Los huesos de los animales comidos suelen estar esparcidos al azar en la mayoría de los campamentos, las fogatas están casi sin marcar [9] .

Vida y forma de vida

Cerca de los restos de los neandertales, a menudo es posible encontrar huesos no solo de ungulados, sino también de depredadores: hienas de las cavernas , leones y osos . Esto indica que los cavernícolas de la época musteriense tuvieron que pelear con estos últimos por la vivienda. Los restos de animales tan grandes como el primitivo bisonte , el buey almizclero , el rinoceronte lanudo o el mamut , sugieren que la vida de los neandertales estuvo íntimamente asociada a la caza intensiva, posiblemente dirigida. Preferían cazar a los herbívoros más grandes (mamuts, rinocerontes lanudos) [129] . Se han encontrado evidencias de la caza de neandertales de caza menor ( lepóridos ) [130] , en sitios ubicados a la orilla del mar, se alimentaban principalmente de moluscos marinos [129] .

La presencia de fracturas, incluidas las fusionadas incorrectamente, en los restos conservados de neandertales indica que estos últimos tuvieron que matar animales en combate cuerpo a cuerpo y recibir múltiples heridas y lesiones [131] .

Anteriormente, se creía que los neandertales tenían más lesiones, incluso violentas, recibidas no de animales, sino de otros neandertales, lo que, según los científicos, hablaba de su mayor agresividad en comparación con los sapiens, los antepasados ​​directos de los humanos modernos. Sin embargo, al realizar un análisis riguroso, que fue realizado por antropólogos alemanes de la Universidad de Tübingen , se desmintió la opinión de una mayor agresividad intraespecífica en comparación con el Homo sapiens. Así, las lesiones craneales ocurren con la misma frecuencia tanto en los neandertales del Paleolítico Superior como en los cromañones . La diferencia se encontró solo en la distribución de las lesiones por edad. En los neandertales, la mayoría de las lesiones en la cabeza ocurren antes de los 30 años, mientras que los jóvenes neandertales que recibieron estas lesiones no llegaron a la edad adulta. En Cro-Magnons, después de 30 años y a una edad temprana, la tendencia de las lesiones en la cabeza, por el contrario, disminuye. Esto sugiere dos opciones: o la juventud de los neandertales recibió más lesiones que la juventud de los sapiens, o que las lesiones recibidas por los neandertales fueron tratadas peor que las de los sapiens y, por lo tanto, sobrevivieron menos jóvenes [132] .

Los neandertales cazaban no solo en áreas abiertas, sino también en bosques y montañas. Allí persiguieron principalmente ungulados de tamaño mediano. A veces, los animales enfermos, o los que caían en grietas, pozos o pantanos, se convertían en fuentes de carne. Contrariamente a la creencia popular, no comían carroña, al igual que las personas de tipo moderno [9] [129] .

El proceso de descuartizar un animal muerto se dividía entre los neandertales en varias etapas. Primero, con la ayuda de herramientas de piedra, se cortaba la piel, que a menudo se usaba para hacer ropa primitiva. Luego, con la ayuda de cuchillos de piedra, se retiraba toda la carne. Se rompieron los huesos largos y se extrajo de ellos la médula ósea nutritiva, y la cabeza [133] [9] del cráneo . La carne se consumía cruda o se podía freír previamente (hornear) al fuego. Según la mayoría de los científicos, los neandertales no poseían la habilidad de almacenar carne a largo plazo, aunque es muy probable que sus restos fósiles simplemente no se hayan conservado hasta el día de hoy. Los neandertales usaban utensilios primitivos, excavados en piedra, para almacenar materiales sueltos ( ocre ) [9] , quizás sabían cómo cocinar alimentos vegetales (en la parte asiática de su área de distribución) [134] .

La dieta predominantemente "carne" de los paleoántropos hizo que las huelgas de hambre prolongadas fueran inevitables en su sociedad, lo que contribuyó al canibalismo . El estudio de los restos óseos de neandertales de las cuevas de Krapina ( Croacia ), la gruta de Ortu (Francia) [135] , Goya ( Namur , Bélgica ), El-Cidron (España), etc. atestigua el consumo periódico de los carne de sus parientes [136]] , lo que pudo ser facilitado por las difíciles condiciones de existencia durante la Edad de Hielo . De los 300 esqueletos de paleoantropos encontrados, solo 12 están bien conservados, el resto tiene rastros de separación de la carne de los huesos y su trituración para extraer la médula ósea, y los huesos contienen fragmentos diminutos de herramientas de pedernal [57] .

Aduanas

Según los resultados del análisis de los restos de doce neandertales que murieron bajo el derrumbe de la cueva de El Sidrón en el norte de la Península Ibérica ( España actual ), resultó que tres hombres, una mujer, dos adolescentes y un niño de 8-9 años tenían un haplotipo mitocondrial común , designado convencionalmente por los investigadores como "A" (lo que indica un origen común a través de la línea femenina). Las otras dos mujeres adultas encontradas tenían haplotipos mitocondriales designados convencionalmente como "B" y "C", diferentes al principal del grupo. También era común en una de estas mujeres el haplotipo "C" en una adolescente y niños de 2-3 y 5-6 años. Este análisis da testimonio de la patrilocalidad de los neandertales, es decir, que los niños que llegaban a la pubertad permanecían en el grupo y las niñas se trasladaban a la familia del marido, así como a matrimonios muy emparentados dentro del grupo. El intervalo mínimo entre nacimientos en las mujeres neandertales (a juzgar por la edad de los niños con haplotipo "C") es comparable al de las tribus de cazadores-recolectores modernos, en los que tiene una media de 3,4 años [137] . Sin embargo, la conclusión sobre géneros tan raros puede ser inexacta, ya que se basa en un solo hallazgo y no tiene en cuenta lo que le sucedió a este grupo de neandertales antes del colapso. Se supone que el 50% de los niños nacidos de neandertales no llegaron a la pubertad, tenían una mortalidad infantil muy alta [9] [95] . Las estadísticas de todos los sitios excavados muestran que el 38 % de los neandertales murieron antes de los 11 años [51] , aunque la tasa de mortalidad infantil puede haber sido incluso mayor debido a la mala conservación de los huesos fósiles de esqueletos infantiles [95] . (A modo de comparación, a fines del siglo XIX en Rusia, más del 40% de los niños nacidos no vivían hasta los 5 años) [138] .

Arte

El instrumento musical más antiguo conocido, la flauta de hueso de 4 agujeros, se atribuye a los neandertales . Sin embargo, un análisis de los bordes de los agujeros mostró que los agujeros también podrían ser marcas de dientes de hiena [139] , por lo que la “flauta” también podría haber sido de origen natural.

Según los científicos noruegos Are Brean y Geir Skeye, los neandertales no tenían lenguaje verbal ni de señas; para la comunicación utilizaban señales de carácter musical: timbre , ritmo , "melodías" primitivas, etc. [140] .

Los neandertales sabían cómo usar herramientas y armas caseras , pero, aparentemente, no tenían armas arrojadizas [141]  : mataban a sus presas con un golpe de lanzas cortas , como lo demuestran los rastros de músculos desarrollados en los huesos de la mano derecha. .

A orillas del Loira , en la ciudad de La Roche-Cotard ( fr.  La Roche-Cotard ) se encontró una piedra de unos 10 cm de altura, que tiene cierta semejanza con un rostro humano. La piedra está fechada hace 35 mil años. Esto se consideró evidencia de que los neandertales tenían una idea del arte [142] , pero luego se estableció que los neandertales se extinguieron hace 40 mil años, es decir, este hallazgo perteneció a personas de tipo moderno. Todavía no se han encontrado "máscaras" similares en otros sitios, lo que no nos permite sacar una conclusión inequívoca sobre la existencia de este tipo de arte [143] .

Los arañazos paralelos en los huesos ( Arcy-sur-Cure , Bachokiro , Molodova [144] ), los hoyos en una losa de piedra (La Ferrassi) están asociados con los neandertales. Muestras de estos dibujos son la imagen de un leopardo rayado en un hueso de bisonte del sitio de Pronyatyn ( Podolia , Ucrania) fechado hace unos 30-40 mil años, y una figura no muy clara de un ciervo o alce en un omóplato de mamut de el sitio Molodova I (Bukovyna, Ucrania) [145] . También hay conchas perforadas y pintadas, hipotéticamente pertenecientes a los neandertales, que aparentemente servían como decoración [143] . Un hueso de mamut con un dibujo simple aplicado en él del asentamiento de la cultura akkay musteriense Zaskalnaya V en la región de Belogorsk de Crimea data de hace 80 mil años [146] . Se encontraron pinturas rupestres realizadas por neandertales en tres cuevas españolas: un símbolo geométrico rojo en La Pasiega de 64.800 años, un pigmento rojo sobre estalactitas en la cueva de Ardales de 65.500 años y una huella de mano negativa de Maltravais de 66.700 años [147] .

Durante la excavación del yacimiento neandertal cerca de Verona , científicos de la Universidad de Ferrara descubrieron los restos de 22 especies de aves a las que les cortaron las plumas. Se han identificado quebrantahuesos , buitre patirrojo , buitre negro , águila real , paloma torcaz y grajo alpino . El color de estas aves varía de negro y gris a azul y naranja, y las plumas son bastante largas. Se supone que los neandertales se adornaban con plumas, variando el color del adorno [143] .

Técnica

Los neandertales fueron los creadores de herramientas de piedra de tipo Musteriense y Mycoque .

La cultura de los neandertales (los llamados "Musterianos", o lo que es lo mismo, la cultura del Paleolítico Medio) son principalmente hachas de doble filo, afiladas mejor que herramientas similares de H. erectus , así como diversas lascas utilizadas para descuartizar canales Los neandertales también tenían lanzas de madera con puntas de piedra para el combate cuerpo a cuerpo. Más tarde, ya durante los contactos con sapiens (ver más abajo), los neandertales tenían los inicios del arte (un collar de garras de oso, algo así como " flautas " - huesos con agujeros perforados, que, sin embargo, podían servir para hacer fuego, y no para ejercicios musicales [148] .

Además de las lanzas con puntas de piedra, como herramientas de caza y, posiblemente, armas de defensa y ataque, se usaban lanzas hechas de palos de madera quemados al fuego y afilados en piedras, así como simples hachas de piedra y garrotes de madera. Según las ideas tradicionales, los neandertales no poseían armas de largo alcance como hondas , arcos , etc. [95] , pero, sin duda, eran capaces de arrojar piedras y lanzas a sus presas. Aparentemente, los neandertales no usaron un dispositivo tan simple como un lanzador de lanzas [149] . Ocasionalmente, también usaban herramientas hechas de huesos y cuernos, aparentemente sin trabajar. Es decir, los neandertales podían golpear a los animales y a otras personas con lanzas, al igual que los cromañones [150] .

La mayoría de los artículos domésticos neandertales con los que se encuentran los científicos son herramientas de piedra y hueso. Sin embargo, las observaciones de las culturas de cazadores que existen en nuestro tiempo muestran que sus representantes también usan ampliamente otros materiales, y es posible que los neandertales también los usaran activamente, simplemente no han sobrevivido hasta el día de hoy. Los neandertales, según un hallazgo de un manojo retorcido de fibras, supuestamente sabían cómo hacer cuerdas y tejer cuerdas desde el interior de la corteza de los árboles coníferos, posiblemente utilizándolos para atar pieles, atando las puntas a las lanzas [95] . Recientemente, durante las excavaciones en las islas griegas de Creta y Naxos , que no tenían conexión terrestre con el continente ya en la época de los neandertales, se encontraron herramientas de piedra primitivas similares a las achelenses . Naxos es del tipo musteriense. Todavía no ha sido posible fecharlos con precisión, no se han encontrado huesos de neandertales allí, pero tales herramientas fueron fabricadas por neandertales y cromañones desde hace 130 a 50 mil años. Esto da a los investigadores motivos para suponer que los neandertales podían construir balsas primitivas y cruzar los estrechos entre las islas y el continente durante decenas de kilómetros [151] [95] [152] . En general, se considera que los neandertales son menos avanzados intelectual y tecnológicamente que los humanos modernos, pero el número de hallazgos de lo contrario continúa creciendo [153] .

Durante la segunda ola de colonización neandertal de Siberia , el mykok fue traído de Europa a Altai: se encontraron herramientas mykok en la cueva Chagyrskaya [154] [155] . En la cueva de Okladnikov se encontró un pequeño número de herramientas micoideas [156] .

Posibles representaciones religiosas

La cuestión de si los neandertales, en particular su rama europea, tenían entierros intencionales e ideas religiosas primarias es actualmente discutible. Se conocen más de veinte casos de enterramiento de cuerpos neandertales: en la cueva de Spi (Bélgica), en La Ferrasi (Francia), en el Monte Carmelo en las cuevas de Tabun y Shul (Israel), en Crimea en la cueva de Kiik-Koba , en la gruta de Teshik-Tash (Uzbekistán), en la cueva de Shanidar (Irak). Se encontró un entierro poco profundo con un esqueleto en posición fetal en la gruta de La Chapelle-aux-Seine en Francia . Las huellas muestran que la fosa funeraria fue excavada deliberadamente por los neandertales, posiblemente para proteger los restos de los depredadores, lo que hipotéticamente puede indicar la presencia de rituales funerarios [157] [158] . Los cuerpos de adultos y niños fueron encontrados en las tumbas. En la cueva de Kiik-Koba (Crimea), se encontró una tumba con los restos de una mujer y un niño.

Muchos argumentos a favor de las hipótesis sobre el entierro de los familiares fallecidos por parte de los neandertales con rituales fueron cuestionados por estudios posteriores. Por lo tanto, muchos "entierros" neandertales (generalmente ubicados en la capa cultural de los sitios) probablemente no fueron intencionales o surgieron como resultado de prácticas culinarias en lugar de religiosas. No hay hallazgos definidos inequívocamente como objetos funerarios colocados en la tumba en relación con los neandertales [159] [160] .

Es ampliamente conocido el hallazgo de los restos de un hombre de Neandertal de 40 años en Irak (Shanidar Cave), realizado en 1960 por la expedición de Ralph Solecki ( Universidad de Columbia ) [161] . El hallazgo de una gran cantidad de polen de flores en los restos se interpretó como el resultado de un entierro deliberado del cuerpo con flores. Sin embargo, la hipótesis de que el esqueleto de Shanidar IV es un entierro ritual es infundada [159] .

Se han planteado hipótesis sobre la existencia de prácticas de culto entre los neandertales. Se informó que se encontraron cráneos de oso dispuestos geométricamente en la cueva Drachenloch, lo que se interpretó como evidencia de ritos mágicos de caza [162] . En la actualidad, el "culto de los cráneos de oso" en la cueva de Drachenloch es cuestionado por especialistas [160] . Hay información sobre el culto de los cráneos de bisonte en el sitio de Ilskaya [139] .

Medicina

En todas las civilizaciones humanas existe un análogo de la profesión de quiropráctico: una persona que se dedica profesionalmente a la restauración de extremidades rotas de personas y animales, y también restaura articulaciones en caso de dislocaciones. Así, en el análisis de 36 esqueletos de neandertal con fracturas, solo 11 resultados del tratamiento de fracturas resultaron insatisfactorios, lo que permite sacar conclusiones sobre las habilidades de las personas primitivas para tratar fracturas [163] .

Un hallazgo de 50.000 años de antigüedad en la cueva de Shanidar ( Iraq ) mostró que los neandertales cuidaban a los miembros de la tribu heridos. Un derrumbe en la gruta mató a dos lisiados, quienes aparentemente estaban solos allí mientras el resto del grupo cazaba o hacía otras cosas. Uno de ellos tenía heridas recientes en las costillas, el otro tenía una fractura del cráneo en proceso de curación [57] . Durante las excavaciones en Francia (la cueva de La Chapelle-au-Seine), se encontró un esqueleto de un neandertal que murió a una edad avanzada (50 años), perdió todos sus dientes durante su vida y tenía heridas de larga curación que no permítale moverse y obtener comida sin la ayuda de otros miembros de la tribu. Esto también atestigua el cuidado de los neandertales por sus compañeros de tribu ancianos y enfermos [157] [158] .

Desaparición

Las razones de la extinción de los neandertales y otros paleoántropos actualmente no se comprenden completamente. Sin embargo, se sabe con certeza que en el período tardío de su existencia en Europa (hace unos 40-39 mil años [5] [9] ) sobrevivieron al límite de sus capacidades físicas. Así, en los niños neandertales que aún no han alcanzado la pubertad, se observa un envejecimiento prematuro del sistema esquelético y la abrasión de los dientes, causados ​​por el constante esfuerzo físico intenso y la ingestión de alimentos duros, y no es típico del taxón en su conjunto (niños neandertales de Centroamérica). Asia mostró la tasa de desarrollo del esqueleto y los sistemas dentales similar al hombre moderno) [164] . Lo más probable es que varios factores hayan influido simultáneamente en la desaparición [165] .

Hay varias razones posibles para la desaparición de los neandertales:

• Muerte debida a cambios climáticos durante la última glaciación [166] o como resultado de una megaerupción de los campos flegreos en los Apeninos, que ocurrió hace unos 40 mil años según estándares geológicos casi sincrónicamente con las erupciones de los supervolcanes Kazbek en el Cáucaso y Santa Ana en los Cárpatos Meridionales [103] [ 167] . En este caso, pueblos de tipo anatómicamente moderno repoblaron territorios ya deshabitados [168] . El invierno volcánico podría obligar a los neandertales a abandonar las regiones del norte de su distribución y migrar hacia el sur y sureste, entrando en competencia con los cromañones que ya viven allí [9] .
• El debilitamiento repetido del campo magnético de la Tierra hace unos 42 mil años es el evento geomagnético transitorio de Adams, que precedió a la excursión paleomagnética de Lachamp-Kargapolovo , cuando los polos magnéticos de la Tierra cambiaron de lugar. El debilitamiento del campo magnético a un nivel que, según los estudios, no superaba el 6% de lo normal, provocó que la fuerte radiación ultravioleta llegara casi sin obstáculos a la superficie terrestre debido a la destrucción de la capa de ozono de la atmósfera. Se supone que el evento de Adams condujo a la extinción de los neandertales , la extinción de muchas especies de animales y plantas, y condujo al florecimiento de la mitología y la pintura rupestre: por un lado, las luces del norte y del sur eran visibles por todas partes. la Tierra, que podría dar lugar a mitos; por otro lado, debido al alto nivel de radiación ultravioleta, la forma de vida de las cavernas se ha extendido [169] [170] [171] [172] .
• Propagación de enfermedades, incluidas las introducidas desde África por las especies humanas modernas, propagadas entre los neandertales caníbales ( encefalopatías espongiformes transmisibles ) [173] [174] [175] [176] [177] [178] . Según la hipótesis de Simon Underdown de la Universidad de Brooks en Oxford, la invasión de priones debilitó irreversiblemente a la población neandertal, afectando su declive. La enfermedad se propagó, aparentemente de la misma manera que ocurrió con la propagación de la enfermedad de Kuru entre los fore de Nueva Guinea: a través del canibalismo [175] [179] [180] .
• Desplazamiento por gente moderna . Los cromañones llegaron a Europa hace unos 40-50 mil años, y hace 39,26-41,03 mil años, los neandertales en Europa se extinguieron por completo [5] [aprox. 1] . En el territorio de la actual Alemania [181] y en la Península Ibérica , los neandertales se extinguieron a más tardar hace 43 mil años [182] , en el territorio de Bélgica  - 44.200  - 40.600 años antes de Cristo. mi. (con una probabilidad del 95,4%) [183] ​​​​. Estos varios miles de años de coexistencia entre las dos especies pueden haber sido un período de intensa competencia por la comida y otros recursos, que fue ganado por los cromañones, que eran culturalmente superiores, socialmente superiores a los neandertales y se reproducían más rápido. La competencia intensificada por los recursos requirió la complicación de los métodos de soporte vital y el endurecimiento de la lucha por la existencia , en la que los cromañón superaron a los neandertales, quizás por el mayor número de sus grupos. Debido a las características anatómicas (extremidades más cortas, cerebro y volumen corporal más grandes), los neandertales necesitaban entre un 6 y un 10 % más de calorías por peso corporal que los cromañones para mantener su existencia, lo que podría desempeñar un papel decisivo en condiciones de una fuerte disminución de los recursos . 9] . Los últimos grupos de neandertales fueron obligados a trasladarse a las regiones montañosas de la Península Ibérica y los Cárpatos, donde se encontraron las últimas pruebas de su habitación [184] [185] [186] .
• Exterminio físico por humanos de tipo moderno . La versión presentada por varios antropólogos, en particular, Richard Klein (Richard Klein) de la Universidad de Stanford, admitiendo la posibilidad fundamental de una especie de "Holocausto de Neanderthal" [131] . Esta versión aún no ha sido confirmada por los arqueólogos. Las excavaciones en las cuevas de El Sidron , Windia muestran que los neandertales en el último período de su existencia en Europa (hace 40-45 mil años) practicaban activamente el canibalismo, se exterminaban unos a otros y tenían una diversidad genética muy baja en comparación con los humanos modernos [187] [9] [188] [189] [136] [190] .
• Los antropólogos de la Universidad Estatal de Nueva York reconstruyeron las trompas de Eustaquio neandertales y concluyeron que podrían haber desaparecido debido a infecciones crónicas del oído [191] .
• Asimilación por personas del tipo moderno [192] [1] [165] . Existe alguna evidencia de hibridación interespecífica de neandertales y cromañones, cuya descendencia tenía rasgos mixtos [193] [194] [195] [196] [197] , los restos de híbridos se encuentran con mayor frecuencia en el período tardío de la existencia . de los neandertales [1] . Al comparar los genomas de los humanos modernos y los neandertales, resultó que del 1 al 2,6% de los genes de las personas modernas (los franceses, chinos y papúes de Nueva Guinea participaron en el estudio) son de origen neandertal. Al mismo tiempo, tales genes no se encontraron por primera vez en el genoma de la población del África subsahariana [72] , pero más tarde se encontró en ellos alrededor del 0,3% del genoma neandertal. Los estudios han demostrado que esta contribución a los africanos no apareció antes de hace 20.000 años , probablemente durante las migraciones inversas de la población de Eurasia a África [112] . De acuerdo con las ideas modernas sobre los asentamientos humanos de África , la población de todos los continentes, excepto África, proviene de un pequeño grupo de personas que una vez cruzaron el Mar Rojo hacia la Península Arábiga . Sus contactos con los neandertales debieron tener lugar en las costas del golfo Pérsico. Al mismo tiempo, la deriva inversa de los genes de los cromañones a los neandertales no se encontró en los últimos neandertales [116] . Inicialmente, los pocos neandertales simplemente se disolvieron (asimilaron) entre el número mucho mayor de gente moderna que se asentó en Eurasia y se multiplicó rápidamente [165] . La mezcla de cromañones con neandertales podría dar a los humanos modernos una mayor resistencia a los efectos del virus de la influenza, el dengue, la hepatitis C, otros flavivirus y el VIH , lo que sugiere que el VIH no apareció en el siglo XX. Estas secciones de ADN neandertal hipotéticamente ayudaron a nuestros antepasados ​​a adaptarse rápidamente a la vida en nuevos territorios y evitar epidemias masivas [198] .

Cabe señalar que varias causas de extinción pueden complementarse, es decir, la presencia de una causa no significa que otras causas estén ausentes o sean insignificantes.

El número de neandertales al final de su existencia no superó las 4000 personas en todo el mundo al mismo tiempo. Para estudiar el comportamiento familiar, los científicos utilizaron los grupos pequeños y aislados de cazadores-recolectores de la actualidad. Los resultados mostraron que para la degeneración de poblaciones tan pequeñas, factores demográficos internos como la consanguinidad (consanguinidad), el efecto Allie  (disminución de la supervivencia de los individuos con una reducción en el tamaño de la población) y la influencia de las fluctuaciones aleatorias anuales en la tasa de natalidad, tasa de mortalidad y la proporción de sexos son suficientes para la degeneración de poblaciones tan pequeñas. El modelado matemático mostró que los neandertales, al ser muy pequeños en número, simplemente no tenían ninguna posibilidad de sobrevivir sin algún tipo de competencia con los cromañones [199] . En el pasado, hubo informes de hallazgos controvertidos de restos de neandertales que datan de tiempos históricos. Así, el arqueólogo polaco Kazimierz Stolygvo publicó en 1902 y 1904 información sobre su descubrimiento de los restos de un hombre de Neanderthal en un túmulo funerario escita en el territorio de la provincia de Kiev [200] . En la actualidad, la genética hace que sea fácil distinguir los cráneos de sapiens "no estándar" de los neandertales reales (las características "neandertales" también están presentes en los aborígenes australianos , tasmanos , fueguinos  ; este es el resultado no solo de la presencia de genes neandertales en humanos, sino, en mayor medida, de paralelismo evolutivo en diferentes grupos asociados a condiciones de vida difíciles).

Neanderthal en la religión y el folclore

• En el contexto de la Biblia, algunos teólogos y creacionistas (en particular, el arqueólogo P. V. Volkov [201] y el arcipreste Stefan Lyashevsky) consideran a los neandertales descendientes de Caín y a los cromañones descendientes de Seth . Esta hipótesis teológica explica las diferencias externas entre los pueblos antiguos como la maldición de Dios sobre los Cainitas ( Gén.  4:11 ), quienes perdieron la belleza del Adán primordial , y también como el efecto de la “señal” que el Señor “hizo” para Caín para que nadie lo matara ( Gén  . 4:15 ). La misteriosa desaparición de los neandertales se explica como consecuencia del diluvio bíblico (según P.V. Volkov, un diluvio local en la antigua Mesopotamia , que se convirtió en el primer eslabón de la cadena de una catástrofe planetaria global que ahogó a la primera humanidad) [202] .
• Algunos folcloristas modernos ven algunas similitudes en las descripciones de los neandertales y los duendes [203] . Igualmente populares son las opiniones sobre Bigfoot como descendiente de ciertos homínidos , que tenían una gran estatura o un físico fornido. Entre los candidatos se encuentra un hombre de Neanderthal, que tenía un físico fornido y permaneció más tiempo en las regiones montañosas de Europa (ver también: Paradoja de Neanderthal ).
• En el folclore de los pueblos siberianos existe una imagen mitológica y épica del antepasado héroe, similar a un hombre en una etapa temprana de desarrollo. Por ejemplo, en la epopeya arcaica de los evenks de Transbaikalia y la región de Amur, se conoce la imagen de un antepasado lejano de los evenks llamado Chinanai. Según los expertos en folclore e historia evenk, la imagen de Chinanaya es cercana a la del neandertal: su nombre proviene del evenk chiӈarivka , chiӈaridyavka - "moverse torpemente"; la apariencia es radicalmente diferente de una persona común: Chinanay tiene ojos grandes y saltones, orejas puntiagudas, una boca enorme; tiene una gran fuerza física y parece ser un tonto y un tonto. El ciclo de cuentos sobre Chinanai y los hermanos se basa en las aventuras del simplón Chinanai, al mismo tiempo que el héroe aparece como un demiurgo: crea las primeras herramientas de trabajo y establece tradiciones culturales [204] .

Neanderthal en la cultura moderna

Ficción

• "Fue en la Edad de Piedra" - HG Wells
• "El nudo de los tiempos" Graham Hancock
• "Tarro de patas rápidas" - Semyon Karatov
• El niño feo - Isaac Asimov
• "Escultismo honesto" - Terry Bisson
• " Descendientes " - William Golding
• " Santuario de duendes " - Clifford Simak
• Hombre del patio trasero - Philip Farmer
• "Hijos de la tierra. El clan del oso cavernario - Jin Auel
• "Paralaje neandertal" - Robert Sawyer
• "Sexta guardia" - Sergey Lukyanenko

Cinematografía

• " Lucha por el fuego " / La guerre du feu - dir. Jean-Jacques Annaud (Francia, Canadá, 1981)
• " La tribu del oso cavernario " / El clan del oso cavernario - dir. Michael Chapman (Estados Unidos, 1985)
• " El último neandertal " / Ao, le dernier Neandertal - dir. Jacques Malatier (Francia, 2010)
• "Antepasados" / Antepasados ​​- dir. Marie Cashet (Francia, 2013)
• "Guillermo" / Guillermo - dir. — Tim Disney (EE. UU., 2019)

Música

• La canción "My Ancestor" (S. Vasilchenko - A. Chikov) del álbum de 1986 "Night Rain" del grupo Dialog

Véase también

• antropogénesis
• Edad de Piedra
• sociedad primitiva
• Homo largo

Comentarios

1. ↑ Hasta principios de la década de 2010, los científicos creían que los últimos neandertales vivieron hace 25-35 mil años, y durante la glaciación de Würm , la Península Ibérica fue un refugio donde vivieron los neandertales durante varios milenios más después de que se extinguieran en el resto de Europa. ( Christopher Stringer . Repensando "Memorias de África" ​​Archivado el 23 de febrero de 2016 en Wayback Machine )

Notas

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Documentales

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• "El misterio de la desaparición de los neandertales" ("Apocalypse Neanderthal"): un documental en dos partes de Viasat History , Alemania, 2015, dirigido por Jason Levangi

Enlaces

• Vishnyatsky L. B. Neanderthals: la historia de una humanidad fallida
• Vishnyatsky L.B. Neandertales: qué eran y por qué desaparecieron // Stratum plus. Arqueología y antropología cultural  - № 1, 2010
• Filogenia humana temprana
• Catálogo "Primeros neandertales" en el portal Anthropogenesis.ru
• Reconstrucción de la cultura de los neandertales J.-L. Heim en el parque de la historia primitiva Tyursak en el sitio web del maestro A. V. Tutorsky

• El instrumento más antiguo tomaba las notas "do", "re" y "mi"  (ing.)
• La flautista Jelle Atema toca una  flauta neandertal

• El diente abandona el ADN humano más antiguo
• El último refugio rocoso de los neandertales
• Lectura del genoma neandertal: los neandertales dejaron una marca en los genes de las personas modernas

• Panov E. ¿Hablaba el hombre de Neanderthal?
• Gramm W. Los neandertales podían hablar

• ¡SENSACIÓN! Ancestro humano encontrado...
• Mednikova M. B. Sobre el tema de las características de la etapa juvenil de la ontogenia en los neandertales europeos
• Los neandertales y los humanos se cruzaron 'hace 100.000 años' . BBC, 18/02/2016

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