Himenópteros

himenópteros

Izquierda: hormiga roja de fuego , abeja melífera ;

Derecha: avispa común , mosca de sierra Tenthredopsis sordida
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:Insectos con metamorfosis completaSuperorden:HymenopteridaEquipo:himenópteros
nombre científico internacional
Himenópteros Linneo , 1758
Subórdenes y superfamilias:

Vientre sentado ( Symphyta )

Vientre de tallo ( Apocrita )

Hymenoptera [1] [2] [3] ( lat.  Hymenoptera ) es uno de los órdenes de insectos  más grandes y más desarrollados evolutivamente . El grupo incluye más de 155 mil especies de 9100 géneros (probablemente hasta 300.000 especies), incluidos insectos sociales ( hormigas , avispas , abejas , abejorros ) [4] . Las características distintivas de este orden incluyen: de los dos pares de alas membranosas, las traseras son más pequeñas que las anteriores, alas con una red escasa de venas, rara vez sin venas (también hay formas sin alas), en el borde anterior de la en el ala trasera hay una serie de ganchos en forma de gancho incluidos en el pliegue correspondiente en el borde posterior del ala anterior, piezas bucales para roer y lamer o solo para roer y metamorfosis completa [5] . El tamaño varía de 0,2 mm a 135 mm ( avispas ovipositoras ), pero generalmente menos de 20 mm.

Los especialistas que estudian los insectos himenópteros se llaman himenopterólogos .

Estructura externa

Dimensiones

Los himenópteros son los insectos más pequeños del mundo. Se trata de icneumones parásitos machos Dicopomorpha echmepterygis : su longitud corporal es de aproximadamente 0,139 mm [6] . Otros poseedores de minirrecords son Megaphragma caribea con una longitud de 170 µm [7] y Megaphragma mymaripenne (200 µm). Los himenópteros más grandes (4-6 cm) incluyen algunas avispas excavadoras tropicales, avispas de camino , escolia y, teniendo en cuenta la longitud del ovipositor, algunas jinetes (hasta 135 mm). El cuerpo más largo (sin ovipositor) lo posee el icneumón Pelecinus  , de hasta 9 cm [8] . Una de las avispas más grandes es Megascolia procer ( Scoliidae ) del sudeste asiático , cuyas hembras alcanzan una longitud de 5 cm y una envergadura de hasta 10 cm [9] . Los mayores representantes de las avispas (hasta 4,5 y 5 cm de largo) también incluyen cazadores de tarántulas del género Pepsis ( Pompilidae ), el "asesino de cigarras" Sphecius grandis , avispas de arena Editha magnifica ( Bembicinae ) [10] , así como la carretera avispa Hemipepsis heros (alcanza 5,5 cm de longitud y 9,5 cm de envergadura) [11] . La abeja más grande del mundo es la Megachile pluto ( Megachilidae ) de Indonesia. La longitud del cuerpo de las hembras es de 39 mm y la envergadura de las alas es de 63 mm [12] . Uno de los representantes modernos más grandes de la familia de las hormigas es la especie Camponotus gigas , cuyo tamaño es de unos 20 mm para las obreras, 18,3 mm para los machos, 28,1 mm para los soldados y hasta 31,3 mm para las reinas [13] . También las hormigas más grandes son la dinoponera gigante ( Dinoponera gigantea ) [14] y Paraponera clavata , alcanzando una longitud de 25-30 mm [15] . Los machos del género africano Dorylus pueden alcanzar una longitud de 3 cm, y el útero (reina) en la fase sedentaria en el momento de la maduración del huevo tienen un abdomen muy agrandado y una longitud total de hasta 5 cm [16] . Sin embargo, las más grandes de la historia son hormigas fósiles del género Formicium . Sus hembras alcanzaban los 7 cm de longitud y su envergadura era de hasta 15 cm [17] .

Cabeza

La cabeza , el tórax y el abdomen están muy separados (a excepción de los de vientre sésil, en los que el abdomen "se asienta firmemente" sobre el pecho). La cabeza es libre, mayormente expandida en dirección transversal, hipognata (las piezas bucales se dirigen hacia abajo) o prognata (... hacia adelante). Los ojos compuestos casi siempre están bien desarrollados, entre ellos suele haber tres ocelos simples ubicados en forma de triángulo ; también hay formas desprovistas de ojos o completamente ciegas (por ejemplo, hormigas obreras de algunas especies). En la cabeza, se distinguen una frente (frons), clípeo ( clypeus ), corona (vértice), nuca (occipital), mejillas (genae), sienes (tempora) [5] . En varios himenópteros se nota la presencia de una sutura occipital, lo que indica el origen articulado de la cabeza del insecto [18] . En la parte inferior de la cabeza, algunas hormigas excavadoras ( Sphecidae ) y avispas de arena ( Crabronidae ) tienen un psamóforo , una formación de cerdas y pelos [19] [20] .

Antenas (antenas, o syazhki ), desarrolladas en un grado muy diferente y tienen de 3 a 60 segmentos; son rectos o acodados, y distinguen entre un tallo ( escapo ) y un flagelo (flagellum) unido a él en ángulo. Entre ellos, a veces, se aísla un segmento rotatorio, o pedicelo [5] .

Los órganos orales son de tipo puramente roedor, o el labio inferior (labio) y la mandíbula inferior ( maxilar ) se transforman en órganos para aceptar alimentos líquidos (los órganos de lamer, lamer), formando un solo complejo labio-maxilar. Las mandíbulas superiores fuertemente desarrolladas (mandíbulas o mandíbulas) en algunos sirven para moler alimentos, y en la mayoría: herramientas en la construcción de viviendas, roer pasajes en un árbol (también roían láminas de plomo), cocinar alimentos para larvas, matar presas, arrastrando materiales de construcción y nutrientes, etc. Los palpos mandibulares (maxilares) (de 6 segmentos o menos) y los palpos labiales (de 4 segmentos o menos) están ubicados en la mandíbula inferior y el labio inferior [5] .

El cerebro de las abejas obreras Apis contiene unas 850.000 neuronas y ocupa entre el 0,35 % y el 1,02 % del volumen corporal total. En las hormigas del género Formica , el cerebro ocupa el 0,57% del volumen corporal. Uno de los icneumones más pequeños Megaphragma mymaripenne (su longitud es de 200 micrones) tiene solo 4600 neuronas en el cerebro, de las cuales solo el 5% contiene cromosomas [21] [22] .

Cofre

Los segmentos del cofre están estrechamente conectados entre sí; el protórax (protórax) es relativamente muy pequeño; el mesotórax (mesotórax) es el más desarrollado; el metatórax (metotórax) está poco desarrollado y un pequeño primer segmento del abdomen se fusiona fuertemente detrás de él, formando un propodeo . La parte dorsal del tórax está formada por el pronoto ( pronotum ), el mesonoto ( mesonotum ) y el metanoto ( metanotum ). El mesotórax es la estructura más compleja (las alas delanteras están unidas a él), que consta de un mesonoto (en el que se distinguen un escudo o escudo y un escudo o escutelo ), mesopostnoto, axila (dos escleritos en los lados de el escutelo), mesopleuron (mesepimeres y mesepisterna). El mesonoto puede tener 2 surcos que convergen posteriormente ( notauli ), y el escudo puede tener surcos parapsidales [5] .

Abdomen

El abdomen tiene una forma muy diferente, consta de 6-8 segmentos, sin contar el segmento estrechamente conectado al metatórax, y segmentos modificados, arrastrados hacia el extremo posterior del abdomen y que llevan un aguijón o un taladro en las hembras, en los machos: órganos de la cópula. El abdomen está unido al pecho por una base ancha o por un tallo más o menos estrecho y alargado. En las hormigas, el tallo está provisto de una placa (escama) o consta de dos partes ( pecíolo y pospecíolo ) [18] . Los apéndices del extremo posterior del abdomen ( aguijones y taladros u ovipositores ) consisten en un par de setas, o estiletes, y una parte acanalada, que consta de dos placas separadas o más o menos fusionadas. En la base de la picadura, que en un estado de calma siempre se introduce en el abdomen, hay una glándula venenosa de vapor con un depósito en el que se acumula el veneno . A veces (lo está en muchas hormigas) no hay aguijón, solo hay una glándula venenosa; en este caso, el insecto hace una herida con sus mandíbulas y, doblando el abdomen hacia adelante, rocía veneno en él. Los ovipositores, o taladros, pueden representar una gran variedad de estructuras. Su propósito es introducir un huevo en una planta o animal en el que vivirá la larva; dependiendo de lo accesible que sea el lugar donde se pone el huevo, y los ovipositores pueden ser más cortos o más largos, y los ovipositores cortos están retraídos en reposo, los largos quedan libres.

El tubo digestivo está fuertemente desarrollado y es largo en aquellas formas que viven relativamente mucho tiempo en la etapa de insecto adulto ( abejas , hormigas , avispas ), y corto en formas que no viven mucho en la etapa adulta ( gusanos de las nueces , icneumones ). Los himenópteros sociales tienen un pequeño proceso del esófago, llamado bocio o "estómago público", separado del estómago individual: es bastante elástico, capaz de estirarse fuertemente y sirve para acumular reservas de alimentos destinadas a alimentar el enjambre o colonia; Las hormigas melíferas tienen una casta especial de obreras con vientres muy hinchados, que sirven como reservorios vivos con carbohidratos líquidos [18] [23] . El sistema traqueal a menudo se llena de ampollas. En la estructura del sistema nervioso, hay un desarrollo notablemente fuerte de los llamados cuerpos pedunculados ( en forma de hongo ) o circunvoluciones cerebrales del nódulo supraesofágico, los principales centros asociativos, en aquellos himenópteros que se distinguen por el mental más desarrollado. vida (hormigas, abejas, avispas); al mismo tiempo, se notan las mismas diferencias en diferentes individuos de la misma especie; así, en las abejas macho (zánganos), estos órganos están menos desarrollados que en las obreras activas. Caracterizado por el canibalismo.

Piernas

Las patas de los himenópteros caminan (en algunas avispas se encuentran modificaciones para cavar y agarrar), tienen trocánter simple (en Apocrita ) o doble (en Symphyta y Apocrita, excepto Aculeata ), tarsos de 5 segmentos (en Chalcidoidea a veces 4 y 3 ). - segmentado). Hay uno o dos espolones móviles en la parte superior de las piernas (la fórmula del espolón es 2-2-2 en Symphyta, pero en muchas Apocrita es 1-2-2 y en algunas hormigas es 1-0-0) . El espolón de la tibia anterior se modifica y, con pelos densos que lo rodean, forma un aparato de limpieza para las antenas. Algunos grupos tienen características estructurales (una canasta de pelos en las patas traseras de las abejas) adaptadas para recolectar polen (ver Abejas ) [5] . Las patas delanteras de los himenópteros se mueven hacia la cabeza y se unen mecánicamente con ella, lo que mejora la coordinación de sus acciones con las mandíbulas superiores, lo que desempeña un papel esencial en la realización de la construcción y otros trabajos [18] .

Alas

Las alas son siempre membranosas, transparentes o coloreadas, con una escasa red de venas , a veces sin ellas; el primer par de alas siempre es más largo que el dorso; en vuelo, el borde delantero del ala trasera se une al borde trasero del ala delantera con la ayuda de ganchos especiales, formando una superficie de vuelo. En reposo, las alas se pliegan horizontalmente sobre el dorso, pero en las avispas reales (familia Vespidae ), las alas delanteras se pliegan al mismo tiempo el doble de largo y reposan a los lados del cuerpo. Como en otros órdenes de insectos, también se encuentran formas sin alas entre los himenópteros: se trata de todas las hormigas obreras, avispas hembras , machos de algunas hormigas (por ejemplo , Anergates ), hembras de algunas avispas de las agallas , jinetes ( Calcidoidea , Ichneumonoidea ) y avispas ( Bethylidae ). , Dryinidae , Embolemidae , Tiphiidae y otros). El ejemplo contrario es menos común, cuando sólo la hembra tiene alas, por ejemplo, en jinetes de la familia Agaonidae [5] .

Ejemplos de himenópteros sin alas

Genoma

Los himenópteros se caracterizan por la haplodiploidía: las hembras tienen un juego doble de cromosomas (diploides) y los machos tienen solo uno (haploides) [24] .

El número de cromosomas en el conjunto diploide en representantes del orden puede ser muy diferente: los valores 2n se conocen de 2 a 120. Ambos casos límite se encontraron en hormigas . El valor más bajo se encontró en la hormiga bulldog australiana Myrmecia croslandi [25] . Esta especie tiene un conjunto cromosómico récord para todo el mundo animal : sus machos haploides tienen un solo cromosoma (las hembras diploides y las obreras tienen dos cada una). El valor máximo se encontró en la gran hormiga brasileña Dinoponera lucida , n = 60, 2n = 120 [25] .

Hymenoptera se convirtió en el segundo orden de insectos después de Diptera ( Drosophila y mosquito ), cuyos representantes fueron descifrados por el genoma ( abeja melífera ). En la abeja, contiene alrededor de 300 millones de pares de bases de ADN [26] , y en la hormiga de fuego Solenopsis invicta , contiene  480 millones de pares de bases [27] . En general, el tamaño del genoma de los himenópteros varía de 100 millones de pares en la avispa Aphidius colemani ( Braconidae ) a más de mil millones de pares en las avispas Sceliphron caementarium ( Sphecidae ) [28] .

El ADN mitocondrial de las abejas puede transmitirse a la descendencia no solo de las hembras, sino también de los machos [29] .

Ciclo de vida

Los himenópteros muestran un dimorfismo sexual más o menos extremo ; los machos a menudo difieren mucho de las hembras en tamaño, color, desarrollo de alas, órganos sensoriales, etc. El polimorfismo es común en los himenópteros sociales : además de machos y hembras, también hay hembras subdesarrolladas incapaces de fertilizar, las llamadas obreras, que , a su vez, puede tener una estructura diferente, de modo que en una comunidad puede haber de tres a cinco géneros o castas diferentes de individuos (machos, hembras y 1-3 formas de trabajadores). La mayor de todas las castas son las hembras ovíparas, reinas o reinas ( ant queen , queen bee ). Junto con la reproducción ordinaria por huevos fertilizados ( diploides ), la reproducción sin fertilización (partenogenética) también es común en los himenópteros. Al mismo tiempo, solo los machos pueden desarrollarse a partir de huevos no fertilizados ( haploides ) (por ejemplo, en abejas en las que la hembra fertiliza los huevos puestos arbitrariamente; las abejas obreras - abejas yescas también pueden poner huevos no fertilizados y, por lo tanto, dando huevos masculinos ) o hembras (por ejemplo, en cascanueces). A veces (en las avispas de las agallas) las generaciones partenogenéticas pueden alternarse con las sexuales (heterogonía).

Los huevos suelen ser ovalados, a veces con un pedúnculo, normalmente depositados sobre un sustrato alimentario (en el tejido vegetal, sobre la víctima o en su interior) [18] .

La transformación de Hymenoptera está completa. Las larvas representan una estructura muy diferente. En algunos ( moscas de sierra ), las larvas viven libremente en las hojas, son similares en apariencia a las larvas (orugas) de las mariposas (de ahí el nombre - falsas orugas) y tienen 3 pares de patas torácicas y 6-8 pares de patas abdominales. En los colacuernos ( Siricidae ), las larvas viven en un árbol o ( Cephidae ) en tallos y ramas de plantas y tienen 3 pares de patas pectorales subdesarrolladas. En el resto de los himenópteros, las larvas viven en nidos o en el interior de nutrientes y carecen de patas (larvas vermiformes).

Las pupas de himenópteros son siempre del tipo de pupas libres (Pupa libera; véase Insectos ). Antes de la pupa, la larva suele formar un capullo suelto o denso con las fibras de seda que segrega, mientras que otras pupan sin capullo [5] . Antes de salir del capullo, el insecto usa sus mandíbulas para hacer una incisión anular en el extremo superior [18] .

Vida útil

Los himenópteros adultos viven desde varios días hasta varios años. La vida útil más corta se observó en las avispas parásitas pequeñas y la más larga en los insectos sociales. Los grandes hormigueros individuales se pueden observar vivos durante muchas décadas seguidas. Las hormigas reinas muestran una vida útil récord , que viven hasta 20 años [30] [31] . Pero los individuos que trabajan de la misma especie viven de varios meses a tres años, mientras que los machos, solo unas pocas semanas [32] .

Comida

Los himenópteros superiores ( Apocrita ) son en su mayoría entomófagos (menos a menudo fitófagos secundarios, formadores de agallas), y todos los inferiores ( Symphyta ) se desarrollan como fitófagos (más a menudo filofagos , menos a menudo xilófagos , palinófagos , carpófagos , etc.). Los fitófagos formadores de agallas se encuentran entre Eurytomidae , Agaonidae , Tanaostigmatidae , Pteromalidae , Eulophidae ( Chalcidoidea ) y Cynipidae ( Cynipoidea ). Los euritómidos ( Tetramesa , Philachyra , Eurytoma ) se desarrollan en las gramíneas , y algunos euritómidos ( Bruchophagus , Systole ) y torímidos ( Megastigmus ) son comedores de semillas. En los ovarios de las inflorescencias de higo (polinizando la planta en el camino), se desarrollan Agaonidae . La alimentación de polen y néctar es típica de las abejas ( Apoidea ) y algunas avispas ( Masaridae , Polistes , Polybia , Brachygaster ), así como de los adultos de muchos depredadores [5] [33] .

Ecológicamente, todos los superiores, o de vientre acechado , se dividen en parasitoides que infectan a la víctima (la mayoría de los jinetes) y picadura, que se caracterizan por el transporte de un recurso alimenticio (presa) a un nido especialmente dispuesto para el desarrollo de la descendencia (avispas , abejas, hormigas). Los comedores de ovi se encuentran entre los calcidos y los proctotrupoides . Entre las presas de los entomófagos parasitoides predominan los insectos , pero también se encuentran arácnidos y otros invertebrados. Algunos icneumónidos (género Tromatobia , Zaglyptus , Clistogyna , Gelis ) se alimentan en capullos de huevos de arañas , y Obisiphaga  , en nidadas de falsos escorpiones . Los icneumones de Evaniidae utilizan la ooteca de las cucarachas , mientras que las encírtidas de Ixodiphagus se desarrollan en los ácaros. Un grupo especial está representado por hormigas cultivadoras de hongos y cortadoras de hojas ( Attini ) y hormigas segadoras ( Messor , Pogonomyrmex ), que almacenan semillas de plantas [5] [33] .

En Tailandia , el fenómeno de la lacrifagia se ha observado en las abejas sin aguijón Lisotrigona cacciae , Lisotrigona furva y Pariotrigona klossi ( Meliponini ), que beben lágrimas de los ojos de personas, perros y cebúes [34] .

Cuidar de la descendencia

El cuidado de las crías se manifiesta entre los himenópteros de muy diversas formas y alcanza en algunos el más alto grado de complejidad. En los casos más simples, los huevos simplemente se depositan en nutrientes vegetales como hojas o madera; al mismo tiempo, puede ocurrir un feo crecimiento de tejido vegetal alrededor de los huevos puestos, lo que lleva a la formación de las llamadas agallas o nueces (en nuez). A menudo, las larvas viven como parásitos en otros animales (insectos, sus larvas, pupas, huevos, arañas); en este caso, la hembra pone huevos en el cuerpo o sobre el cuerpo de estos animales ( jinetes , algunos cascanueces); a veces parasitan en los nidos de otros himenópteros, devorando sus larvas; en este caso, la hembra se cuela en los nidos de otras personas y pone sus huevos en las celdas con las crías de los dueños del nido ( abejas cuco , lanzas , algunas avispas). Muchos himenópteros construyen viviendas especiales para sus crías. Para esto, los que viven solos hacen visones en la tierra, arcilla, madera, o construyen nidos de diversos materiales (tierra, arcilla, hojas, ver Megachile ). Las abejas y algunas avispas llenan los nidos con una mezcla de polen y miel , ponen huevos en ellos y los dejan, sin importarles más las crías. Otros llevan comida fresca a la larva de vez en cuando [35] [36] [37] .

La construcción de nidos se ha observado en las familias de avispas Vespidae , Pompilidae , abejas Apoidea (incluyendo Sphecoidea ) y hormigas Formicidae [38] .

Varias avispas solitarias se alimentan de otros insectos o arañas, que paralizan con una picadura en los ganglios nerviosos, después de lo cual son transferidas al nido, donde las larvas depredadoras se alimentan de ellas. Los animales paralizados están completamente inmóviles y no pueden ofrecer resistencia a la larva que los come, pero al mismo tiempo permanecen vivos durante mucho tiempo, proporcionando a la larva un suministro de alimento fresco. Por ejemplo, los amófilos se alimentan de orugas de mariposas, avispas de carretera (por ejemplo, Pepsis , Agenioideus ) - de arañas , una abeja lobo  - de abejas , spheks  - de langostas y saltamontes , Sphecius  - de cigarras , Ampulex compressa  - de cucarachas, pequeños avispas -pemfredoninas-  sobre pulgones , trips y colémbolos . El suministro único de alimentos a las cámaras larvales y su sellado después de la oviposición se considera primitivo. Las avispas más avanzadas evolutivamente alimentan a sus crías gradualmente, brindándoles periódicamente porciones regulares de alimentos frescos en forma de víctimas paralizadas. Por ejemplo, las avispas bembex solitarias traen diariamente a sus larvas varias moscas muertas ( Tabanidae , Syrphidae ) [35] [36] [37] .

Insectos sociales

El cuidado de las crías alcanza el más alto grado de complejidad en los Hymenoptera sociales; aquí en la comunidad misma hubo una división del trabajo asociada a la pérdida de la mayoría de las hembras de la capacidad reproductiva; de la parte de estas hembras (obreras) y recaen total o principalmente todo el trabajo en la construcción de nidos, obtención de alimento y cuidado de las crías [35] [36] [39] . La eusocialidad surgió en tres grupos de himenópteros que pican: en las familias de avispas Vespidae , abejas Apoidea y hormigas Formicidae [38] . Los nidos de himenópteros sociales, que a menudo alcanzan una complejidad y perfección extremas, se construyen a partir de una sustancia secretada por los propios insectos: cera (en abejas, abejorros ) o materia vegetal triturada por las mandíbulas (en avispas ), de tierra, arcilla, estiércol, etc., o - brotar en el suelo. Los hormigueros se caracterizan por una estructura protectora especial que asegura el mantenimiento de indicadores constantes y óptimos de ventilación, humedad del aire, etc., que aseguran el cultivo de cría, y en especies reproductoras de hongos ( hormigas reproductoras de hongos ) también de hongos simbióticos . En las hormigas del desierto, los nidos pueden ir bajo tierra hasta una profundidad de 4 m, y según datos indirectos, incluso hasta 10 metros [40] . La alimentación de las larvas en los insectos sociales se lleva a cabo gradualmente y el alimento se administra directamente en la boca de la larva; puede consistir en polen y miel (en abejas), sustancias azucaradas e insectos (en avispas, hormigas ) [35] [36] [39] . El polietismo se da en himenópteros sociales ; las abejas se caracterizan principalmente por el polietismo de la edad, sin embargo, al igual que la casta de las hormigas obreras ordinarias, el papel desempeñado por uno u otro individuo trabajador puede cambiar si es necesario dentro de las capacidades del insecto [23] [41] .

Aislamiento de seda

La secreción de una sustancia similar a la seda en los himenópteros es característica de las larvas que tejen capullos protectores. El capullo giratorio en las larvas está ausente en la mayoría de los miembros de Chalcidoidea y Cynipoidea y en algunos Apoidea y Formicidae . La excreción de seda por larvas de hormigas ha sido registrada en las subfamilias Aneuretinae , Apomyrminae , Cerapachyinae , Ecitoninae , Formicinae , Myrmeciinae , Nothomyrmeciinae y Ponerinae . Ocasionalmente, la seda también se aísla de adultos , por ejemplo, en tres géneros de avispas Sphecidae ( Psenulus , Microstigmus y Arpactophilus ), 2 géneros de avispas Chalcidoidea ( Eupelmus , Signophora ), 2 géneros de avispas Vespidae ( Quartinia , Polistes ) y 1 géneros de abejas Colletidae ( Hylaeus ) [42] . Las hormigas tejedoras usan las glándulas de seda de sus propias larvas para coser nidos de hojas [23] .

Ecología

Papel en los ecosistemas

Los carnívoros ( hormigas , avispas ) y los himenópteros parásitos ( avispas ) son los reguladores naturales más importantes de la abundancia de los organismos de los que se alimentan. Los himenópteros herbívoros ( moscas de sierra y otros) consumen una parte importante del crecimiento de las plantas, y las abejas  son los polinizadores más importantes de las plantas con flores [43] [44] .

Polinizadores

Los himenópteros, representados principalmente por las abejas , son uno de los grupos más importantes de insectos polinizadores . En el curso de la coevolución con las plantas con flores, las abejas y los abejorros desarrollaron adaptaciones especiales: las piezas bucales de las abejas para roer y lamer con maxilar largo y lengua para detectar nectarios ; aparatos especiales para recolectar polen: un cepillo y una canasta en las patas traseras, en abejas megachil: un cepillo abdominal, numerosos pelos en las patas y el cuerpo [45] . Al mismo tiempo, existe una estrecha especialización. Por ejemplo, los higos son polinizados por avispas Blastophaga psenes , mientras que las orquídeas neotropicales de los grupos Stanhopeinae y Catasetinae son polinizadas exclusivamente por abejas orquídeas ( Euglossini ) [46] . Esta relación mutuamente beneficiosa entre las abejas y las orquídeas evolucionó hace unos 20 millones de años [47] [48] . Solo los machos polinizan estas orquídeas, que no producen néctar, y las abejas hembras no las visitan. Durante una visita a una flor, una polinaria (que contiene granos de polen) se adhiere a la cabeza o al pecho del macho, que el polinizador transfiere a otra flor [49] .

Parasitoides

La mayoría de los parasitoides conocidos en el mundo (más del 50% de unas 140 mil especies) fueron encontrados en el orden Hymenoptera ( 67,000 especies; se diferencian de los verdaderos parásitos en que eventualmente matan a su huésped, y su etapa adulta es de vida libre ) [50] . Los parasitoides más importantes dentro de este gran grupo son las avispas ( Ichneumonidae , Braconidae , Proctotrupoidea , Platygastroidea y Chalcidoidea ) y algunas avispas de Chrysidoidea ( Bethylidae , Chrysididae , Dryinidae ) y Vespoidea que paralizan a sus presas. Algunos de ellos pueden cambiar el comportamiento de sus víctimas: las arañas Plesiometa argyra infectadas con la avispa Hymenoepimecis argyraphaga comienzan a tejer una red de forma diferente después de un par de semanas [51] .

  • Jinete de Aleiodes indiscretus atacando a una oruga de polilla gitana

  • Avispa Peristenus digoneutis , perforando un pulgón con su ovipositor

  • Ephialtes emperador Dolichomitus imperator , perforando madera para poner un huevo en una larva

Hay varios grupos funcionales de himenópteros parásitos, que difieren en las formas de parasitación [5] :

  • Ectoparásitos , que tienden a infectar huéspedes ocultos (que se desarrollan en el interior de la fruta, agallas, madera) y, por lo tanto, colocan sus huevos en el exterior, paralizando a las presas.
  • Los endoparásitos ponen sus huevos dentro de la presa y sus larvas tardan más en desarrollarse.
  • Los superparásitos (parásitos parásitos o hiperparásitos) infectan a otros parásitos (himenópteros o dípteros ). Muy raramente, pero aun así, también se encuentran superparásitos de tercer y cuarto orden [5] .

Se conocen casos de superparasitismo , o hiperparasitismo, en un grupo grande y diverso de icneumones parasitoides . Con superparasitismo, se observa parasitismo de un parásito (superparásito, hiperparásito) en otro. En este caso, el superparásito se llama parásito de segundo orden y su huésped  se llama parásito de primer orden. Por ejemplo, la avispa parásita Asecodes albitarsus infecta al superparásito polífago Dibrachys boucheanus , que a su vez puede infectar a las orugas parásitas apanteles glomeratus . El superparasitismo está muy extendido entre los insectos parásitos, en particular, en los icneumónidos de las familias Ichneumonidae , Encyrtidae y algunos otros [30] . La función del ovipositor se ha conservado en algunas avispas ( Dryinidae , Chrysididae , Sapygidae ), así como en Orussidae [5] .

Mirmecocoria y mirmecofilia

Muchas especies y grupos sistemáticos completos de artrópodos e incluso vertebrados se han adaptado a vivir en hormigueros o junto a hormigas ( myrmecophilia ) [30] . Otro ejemplo de una relación simbiótica con las plantas es la mirmecocoria . Se conocen más de 3 mil especies de plantas en el mundo, cuyas semillas son esparcidas por las hormigas (alrededor del 1% de la flora). La mirmecocoria es característica de la violeta ( Viola ), la rafflesia ( Rafflesia ) y muchas otras. De las plantas forestales del centro de Rusia, los mirmecocoros incluyen acedera peluda , pezuña europea , especies de los géneros maryannik , corydalis , celidonia , gaulteria y muchas otras [52] . Aproximadamente el 10% de las especies de acacias centroamericanas están protegidas por hormigas arborícolas del género Pseudomyrmex , que reciben un hogar y alimento preparados de la planta (néctar y cuerpos proteicos Belt) y les brindan protección contra los animales fitófagos [53] .

Parasitismo anidado y social

El fenómeno de la anidación y el parasitismo social se ha generalizado entre los insectos himenópteros, cuando algunos insectos se apropian por la fuerza o en secreto del alimento de otra persona (cleptoparásitos) o de un recurso de anidación (anidación y parasitismo social). Abejorros cuco hembras , abejas cuco y algunas avispas con un comportamiento similar ingresan al nido del huésped y matan allí a la reina de la colonia. Luego ponen sus propios huevos y las obreras de la especie huésped alimentan posteriormente a las larvas de la especie parásita. Esto es exactamente lo que hacen los abejorros cuco del subgénero Psithyrus y más de 700 especies del género Nomada , parasitando abejas de los géneros Andrena , Lasioglossum , Eucera , Melitta y Panurgus . Las abejas cuco no construyen sus nidos, y no tienen un dispositivo para recolectar polen, y debido a la falta de pubescencia, se parecen más a las avispas que a las abejas. Se conocen varios miles de especies de abejas cuco en las familias Apidae , Megachilidae y Halictidae [54] .

En las hormigas, el parasitismo de nido toma la forma de parasitismo social , en el que el parásito subsiste total o parcialmente (temporalmente, facultativamente) gracias a otros insectos sociales. Una hembra fecundada de una especie parásita ( Lasius umbratus o hormiga de madera roja ) entra en el nido de la especie huésped ( Lasius niger o hormiga de madera marrón , respectivamente), mata a la reina en él , ocupando su lugar, y comienza a ponerla propios huevos. Los individuos trabajadores que surgieron de ellos pueblan poco a poco el hormiguero , reemplazando a sus dueños. Las hormigas amazonas ( Polyergus ) roban los capullos de las especies "esclavas" para que luego puedan hacer todo el trabajo en el nido [55] .

Importancia económica

Himenópteros útiles

El orden Hymenoptera incluye muchos entomófagos y polinizadores útiles para los humanos . Algunas de ellas son útiles directamente ( abeja melífera ), aportándole las sustancias necesarias ( miel , cera ), otras indirectamente, exterminando insectos nocivos (en este sentido, cobran especial importancia los jinetes en el sentido amplio de la palabra y las hormigas depredadoras , por ejemplo, hormigas rojas del bosque del género Formica ). Muchos de los himenópteros también son importantes en el proceso de polinización de las plantas. Sin abejas y abejorros, es imposible cultivar una serie de hierbas forrajeras ( trébol , alfalfa ) y cultivos alimentarios ( frijoles , guisantes , trigo sarraceno ) [5] . La apiterapia sirve como un complejo de métodos para el tratamiento de diversas enfermedades humanas utilizando abejas vivas, así como productos apícolas . En la apiterapia se utilizan productos apícolas como la miel, el polen , el propóleo , la jalea real , la perga , la cera y el veneno de abeja [56] . Como método biológico de control de plagas, se utilizan hormigas rojas del bosque (en algunos países europeos sus nidos están asentados y vigilados), hormigas tejedoras (cuando se cultivan cítricos en el sur de China), algunos icneumones parásitos (se crían especies oviformes del género Trichogramma en biofábricas para su liberación en campos y jardines) [57] . En la URSS, en el control de plagas, se utilizaron jinetes importados de América del Norte: Aphelinus ( Aphelinus mali ), que hace frente con éxito a los pulgones de sangre ( Eriosoma lanigerum ), y Prospaltella ( Prospaltella perniciosi ), que infecta a los insectos escamosos que dañan los cítricos. En Canadá, el jinete de Collyria ( Collyria calcitrator ) se utilizó para controlar las moscas de sierra del pan . En los Estados Unidos, las avispas typhia y scolia se utilizaron repetidamente para combatir escarabajos dañinos : las especies Tithia vernalis y Tiphia popillivora traídas a América en 1920-1936 se aclimataron y ahora son los principales enemigos naturales del escarabajo japonés ( Popillia japonica ) [58] .

Himenópteros nocivos

Entre las plagas graves de la agricultura y la silvicultura se encuentran más de 20 especies paleárticas de himenópteros sésiles . Estas son especies como la mosca de sierra de la colza ( Athalia colobri ), la mosca de sierra del pan ( Cephus pygmaeus , Trachelus tabidus ), la mosca de sierra de la cereza ( Caliroa cerasi ), la mosca de sierra del pino ( Diprion pini , Neodiprion sertifer , Acantholyda posticalis ), los colacuernos . Las moscas de sierra causan una devastación más o menos significativa entre las plantas cultivadas y forestales [5] .

Entre las plagas, las plagas de vientre acechado están representadas por especies como los euritómidos cálcidos ( Tetramesa ), dañinos para los cultivos de cereales, paquípodos de alfalfa y trébol ( Bruchophagus roddi , B. gibbus ), avispas de las nueces , hormigas cortadoras de hojas [5] .

Los himenópteros dañan en parte con sus picaduras (en los EE. UU., la mitad de las muertes por todas las picaduras de animales venenosos, incluidas las serpientes, son avispas, abejas y hormigas), en parte comiendo diversas poblaciones y estropeando edificios (algunas hormigas, Monomorium pharaonis ). Entre los animales más venenosos se encuentran las avispas ( Pepsis , avispón , Vespina , Polistinae ) y las hormigas ( Paraponera clavata , hormigas de fuego , Pogonomyrmex barbatus , hormigas acacia ), algunas abejas ( abeja melífera , abeja africanizada ) [5] . Las picaduras provocan reacciones alérgicas y anafilaxia (Flabbee et al. 2008, Klotz et al. 2009). Según las estadísticas publicadas, 132 personas murieron por picaduras de himenópteros en Suiza entre 1962 y 2004, o un promedio de 3 personas por año. La extrapolación de estos datos a los países de la Unión Europea da una cifra de unas 200 muertes de europeos al año. En los Estados Unidos, se registran oficialmente unas 40 picaduras de insectos mortales al año [59] .

Las invasiones de hormigas tienen efectos ecológicos y económicos (Holway 2002 [60] , Lach y Thomas 2008 [61] ) [62] . En la lista de 45 himenópteros incluidos en la base de datos global de especies invasoras, la mayoría son hormigas (30 especies) y avispas sociales (10 especies) [63] .

Paleontología y evolución

Se conocen fósiles de himenópteros desde el Triásico , y la mayoría de los himenópteros fósiles se han encontrado en depósitos terciarios y ámbar ( ámbar báltico , ámbar dominicano ). Xyelidae se conocen del Triásico (alrededor de 230 Ma) ( Potrerilloxyela menendezi [64] , Oryctoxyela triassica , Madygenius primitivus , Ferganoxyela sogdiana , F. destructa , Triassoxyela grandipennis , T. kirgizica , T. orycta , T. foveolata , y otros). En la fauna del período Jurásico , el orden está representado por 21 familias de 8 infraórdenes. El origen de los himenópteros se atribuye al extinto orden Miomoptera , el insecto más antiguo y primitivo con metamorfosis completa . Se cree que el ancestro común más cercano de Hymenoptera estuvo en la subfamilia fósil más antigua Archexyelinae de Xyelidae . Hay alrededor de 40 familias y subfamilias completamente extintas de himenópteros [5] [33] , 2429 especies fósiles y 685 géneros extintos (Zhang, 2013) [65] . El ámbar birmano del Cretácico contiene 47 familias de himenópteros, incluidos los completamente extintos y endémicos [66] .

Las relaciones entre las superfamilias se muestran en un cladograma según Schulmeister et al., 2003 [68] .

En 2012 se llevó a cabo un nuevo análisis genético molecular de las relaciones filogenéticas de todas las superfamilias, teniendo en cuenta 392 caracteres morfológicos y datos sobre la distribución de cuatro genes (18S, 28S, COI, EF-1α). Se ha demostrado que Xyeloidea son monofiléticos, mientras que Cephoidea es un grupo hermano del clado Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae se incluye en Siricoidea, y junto con él son un grupo hermano de Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita); Orussoidea es el grupo hermano de Apocrita, Apocrita son monofiléticos; Evanioidea son monofiléticos; grupo hermano Aculeata de Evanioidea; Proctotrupomorpha son monofiléticos; grupo hermano de Ichneumonoidea de Proctotrupomorpha; Platygastroidea es el grupo hermano de Cynipoidea, y juntos son el grupo hermano del resto de Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. calle monofilético; grupo hermano de Mymarommatoidea de Chalcidoidea; Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea son monofiléticos. Las siguientes relaciones de clado tienen menos apoyo: grupo hermano Stephanoidea del resto de Apocrita; Los diaprioidea son monofiléticos; Ceraphronoidea es un grupo hermano de Megalyroidea, que juntos forman un grupo hermano de [Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Excepto por la parafilia de Vespoidea dentro de Aculeata, todas las superfamilias reconocidas allí son monofiléticas. De la familia Diapriid, su subfamilia Ismarinae se separa en una familia separada, Ismaridae stat. nov. [69]

Sistemática

89 familias modernas y 37 fósiles (9100 géneros). De las 155 mil especies de la fauna mundial, unas 40.000 especies se encuentran en el Paleártico y unas 15.000 especies en Rusia [4] [70] [71] . Las especies de la superfamilia más grandes en términos del número de especies descritas son: Ichneumonoidea (más de 35 000 especies en el mundo) [72] , Apoidea (alrededor de 30 000 especies, incluidas 10 mil Sphecoidea ), Chalcidoidea (más de 20 000 especies) [73] , Vespoidea (alrededor de 20 000 especies) [74] , Formicoidea (más de 14 000 especies). Las familias más grandes son los icneumónidos Ichneumonidae  (más de 20 000 especies) [75] y las hormigas Formicidae (más de 14 000 especies) [76] . En la década de 1980, teniendo en cuenta las formas fósiles, se distinguieron los infraórdenes (Rasnitsyn, 1980, 1988): Xyelomorpha de vientre sésil , Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; vientres acechados Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (todas Aculeata urticantes ) [4] [77] . De acuerdo con la taxonomía utilizada por el Instituto Zoológico de la Academia Rusa de Ciencias , todos los himenópteros se dividen en dos subórdenes, de vientre pedunculado y de vientre sésil [78] . A veces , la superfamilia Megalodontoid ( Megalodontoidea ) se aísla de Pamphilioidea . Según los sistemas antiguos, los himenópteros de vientre acechado se dividían en subórdenes de aguijones ( Aculeata ) y barrenadores ( Terebrantia ), y parte de las familias del suborden de vientres sedentarios se combinan en un grupo artificial de moscas de sierra [4] .

La fauna de Rusia incluye 13 familias de avispas sésiles (170 géneros y 1546 especies), 15 familias de avispas urticantes (253 géneros y 1695 especies), 1 familia de hormigas (44 géneros y 264 especies), 6 familias de abejas (66 géneros y 1216 especies), 11 superfamilias de avispas parasitoides (Parasitica: 43 familias, 1469 géneros y 10556 especies) [71] .

Vientre sentado ( Symphyta )

Vientre de tallo ( Apocrita )

Sinonimia

Orden Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 [C. Linneo. Systema Naturae, ed. 10, 1758, T.1: 1-824] tiene muchos sinónimos. En la edición original de 1758, Carl Linnaeus incluyó los siguientes géneros: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica + Mutilla . Muchos de ellos resultaron ser grupos combinados. Para el destacamento en su conjunto, también se dieron estos nombres, reducidos a sinónimos [1]  (enlace inaccesible) :

  • = Aculeata Scopoli 1763 (no Aculeata sensu Latereille 1807)
  • = Vespoides Laicharting 1781
  • = Piezata Fabricius 1793
  • = Phleboptera Clairville 1798
  • = Solenognatha Spinola 1850
  • = Metabola Polynephria Brauer 1885 (no Menognatha Polynephria Brauer 1885)
  • = Lambentia Haeckel 1896
  • = Hymenopteroidea Handlirsch 1903
  • = Panhymenoptera Crampton 1938
  • = Hymenopteria Crampton 1938
  • = Hymenopterida Boudreaux 1979

Reflexión en la cultura

Los insectos himenópteros como las hormigas y las abejas se mencionan en los mitos y creencias más antiguos de la humanidad. Las hormigas y las abejas aparecen en textos religiosos, incluida la Biblia ( Libro de los Proverbios de Salomón ), el Corán [79] y otros [80] . Por ejemplo, en la mitología sumero - acadia , las hormigas rojas se consideraban mensajeras de la diosa del inframundo Ereshkigal , y la batalla de hormigas rojas en la casa de alguien se consideraba entre los presagios [81] . Según el famoso mito griego, Zeus convirtió a las hormigas de la isla de Egina en personas, convirtiéndolas en el rey de su hijo Éaco , - así apareció la tribu de los mirmidones que participó en la Guerra de Troya liderada por Aquiles . Según otra versión, los mirmidones descienden del héroe Mirmidón , el hijo de Zeus , quien lo concibió de Eurímedo, convirtiéndose en hormiga [82] . En el cine, las avispas y las hormigas que pican a menudo aparecen en las películas de terror como criaturas temibles: la película " Empire of Ants ", " Glass Anthill ", " Killer Bees ". Las abejas y las hormigas en forma de personajes antropomórficos son uno de los personajes principales de dibujos animados como " Antz the Ant ", " Bee Movie: Honey Plot ", la serie animada " The Adventures of Maya the Bee ", " The Adventures of Flick " [83] , " Minúsculo " [84] . Las imágenes de abejas y hormigas se utilizan activamente en heráldica, en símbolos estatales y municipales. En los Estados Unidos, la abeja melífera ha sido elegida como símbolo de 17 estados [85] .

Protección de especies raras

Las actividades humanas -en primer lugar, la deforestación, el arado de estepas y prados vírgenes , la urbanización, la construcción de carreteras, el drenaje de pantanos, el uso de insecticidas , etc., todo esto ha llevado a una disminución en el número de muchas especies de insectos himenópteros, y algunos de ellos están al borde de la extinción. En primer lugar, se trata de especies que se alimentan del polen de plantas de una o varias especies ( abejas , abejorros ) o viven en un área limitada ( relictos , endémicas ) [86] . Actualmente, la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , publicada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN), incluye 185 especies raras y en peligro de extinción de himenópteros, de las cuales 155 especies son vulnerables, 18 especies están en peligro y 12 especies están al borde de la extinción. Esta lista está representada por abejas, abejorros y hormigas (no están representados himenópteros como avispas, moscas de sierra, ichneumons y horntails). En total, 633 especies de Hymenoptera están listadas en el sitio web de la UICN , teniendo en cuenta especies para las que no hay suficiente información (Datos Insuficientes, 316 especies), cercanas a una posición vulnerable ( Casi Amenazada , 26 especies) y aquellas cuya situación causa la menor preocupación ( Least Concern , 106 especies) [87] [88] .

El Libro Rojo de Datos de la Federación Rusa incluye 23 especies de insectos himenópteros (de una lista total de 95 especies de insectos), incluidas 8 especies de abejorros [89] . El Libro Rojo de Kazajstán incluye 13 especies de himenópteros (de una lista total de 85 especies de insectos) [90] . El Libro Rojo de Ucrania incluye 77 especies de himenópteros (de una lista total de 202 especies de insectos), incluidas 8 especies de abejorros [91] .

Véase también

Notas

  1. ↑ Diccionario enciclopédico biológico  / Cap. edición M. S. Gilyarov ; Personal editorial: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin y otros - M .  : Sov. Enciclopedia , 1986. - S. 460. - 831 p. — 100.000 copias.
  2. ↑ Hymenoptera  / Lyutikova L. I.  // P - Función de perturbación. - M.  : Gran Enciclopedia Rusa, 2014. - ( Gran Enciclopedia Rusa  : [en 35 volúmenes]  / editor en jefe Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 25). - ISBN 978-5-85270-362-0 .
  3. ↑ Belyaeva N. V. et al. Gran taller sobre entomología. Tutorial. - M. : Asociación de publicaciones científicas de KMK, 2019. - P. 224. - 336 p. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Catálogo anotado de insectos del Lejano Oriente ruso. Volumen I. Hymenoptera / Lelei A. S. (editor en jefe) y otros - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - 635 p. - 300 copias.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Clave para los insectos del Lejano Oriente ruso. T. IV. reticulado, escorpión, himenópteros. Parte 1 / bajo el general. edición P. A. Lera . - San Petersburgo. : Nauka, 1995. - 606 págs. - 3150 copias.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  6. ↑ Libro de registros de insectos de la Universidad de Florida. Adulto más pequeño (enlace no disponible) . Consultado el 28 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 5 de octubre de 2013. 
  7. ↑ Ed Young. Cómo las diminutas avispas se las arreglan para ser más pequeñas que las amebas . Consultado el 2 de agosto de 2014. Archivado desde el original el 11 de febrero de 2012.
  8. ↑ Shih, C.; Feng, H.; Liu, C.; Zhao, Y.; Ren, D. Morfología, filogenia, evolución y dispersión de avispas pelecínidas (Hymenoptera: Pelecinidae) durante 165 millones de años  // Annals of the Entomological Society of America  : Journal  . - Sociedad Entomológica de América , 2010. - Vol. 103 , núm. 6 _ - Pág. 875-885 . — ISSN 0013-8746 . Archivado desde el original el 14 de septiembre de 2022. doi:10.1603/AN09043
  9. ↑ Bingham CT La fauna de la India británica, incluidos Ceilán y Birmania - Hymenoptera, v. I, p.76/588. Londres, 1897.
  10. ↑ Evans, Alférez Howard; Kevin M O'Neill Las avispas de arena: historia natural y comportamiento . - Harvard University Press , 2007. - P. 146, 147. - 360 p. - ISBN 0-674-02462-1 . Archivado el 17 de agosto de 2018 en Wayback Machine .
  11. ↑ Jiri Hava. (2019). Hemipepsis heros (Guérin, 1848) (Hymenoptera: Pompilidae: Pepsinae) de Kenia. Calodema, 700: 1-3 (2019)
  12. ↑ Messer, AC 1984. Chalicodoma pluto: la abeja más grande del mundo redescubierta viviendo en comunidad en nidos de termitas (Hymenoptera: Megachilidae). — J. Kans. Entomol. soc. 57:165-168.
  13. ↑ www.lasius.narod.ru - Camponotus gigas . Consultado el 2 de agosto de 2014. Archivado desde el original el 10 de agosto de 2014.
  14. ↑ Kempf, WW (1971). Una revisión preliminar del género de hormigas ponerinas Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae). — Semental. Entomol. 14:369-394
  15. ↑ Marrón, BV; Feener, DH (1991). "Pistas de comportamiento y ubicación del huésped de Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), un parasitoide de la hormiga tropical gigante, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae)". Biotrópica 23(2): 182-187
  16. ↑ Hormigas armadas huérfanas adoptadas Archivado el 11 de marzo de 2013 en Wayback Machine (Las reinas de las hormigas armadas africanas Dorylus miden 5 centímetros)
  17. ↑ Dlussky G. M. , Rasnitsyn A. P. Historia paleontológica de las hormigas. Copia archivada con fecha del 26 de julio de 2012 en el Simposio de toda Rusia Wayback Machine XII "Hormigas y protección forestal". 7-14 de agosto de 2005 (Novosibirsk). - Novosibirsk , 2005. - S.49-53. (Ruso)  (Consulta: 31 de julio de 2014)
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bei-Bienko G. Ya. Entomología general / ed. V. S. Odintsov. - 3. - M.: Escuela Superior, 1980. - 416 p. Archivado el 14 de septiembre de 2022 en Wayback Machine .
  19. ↑ Dlussky G. M. Hormigas del desierto / Ed. edición Arnoldi K.V. - M. : Nauka, 1981. - S. 69-74. — 230 s. - 1600 copias.
  20. ↑ Wheeler G. & Wheeler J. 1973. Hormigas de Deep Canyon. Philip L. Boyd Deep Canyon Desert Research Center, Universidad de California, Riverside, CA. 162 págs. (págs. 8 y 9: sección " El psamónforo: una adaptación estructural Archivado el 11 de julio de 2018 en Wayback Machine ")
  21. ↑ Polilov, Alexey A. Los insectos más pequeños desarrollan neuronas anucleadas  (neopr.)  // Estructura y desarrollo de artrópodos. - 2012. - Enero ( vol. 41 , No. 1 ). - S. 29-34 . -doi : 10.1016/ j.asd.2011.09.001 . Archivado desde el original el 24 de septiembre de 2015. PDF Archivado el 25 de julio de 2020 en Wayback Machine .
  22. ↑ Strausfeld, NJ Atlas de un cerebro de insecto. — Nueva York: Springer Verlag, 1976.
  23. ↑ 1 2 3 Farb, 1976 .
  24. ↑ Blackmon, Heath. Síntesis y análisis filogenéticos comparativos de las causas y consecuencias de la evolución del cariotipo en  artrópodos . - Arlington : Universidad de Texas en Arlington , 2015. - 447 p. - (Título de Doctor en Filosofía). Archivado el 14 de septiembre de 2022 en Wayback Machine .
  25. ↑ 1 2 Lorite P. & Palomeque T. Evolución del cariotipo en hormigas (Hymenoptera: Formicidae) con una revisión de los números de cromosomas de hormigas conocidos  // Myrmecologische Nachrichten: Journal. - Viena, 2010. - Vol. 13.- Pág. 89-102. Archivado desde el original el 7 de junio de 2012.  (Consulta: 13 de agosto de 2014)
  26. ↑ El genoma de la abeja fue descifrado por primera vez (enlace inaccesible) . membrana (8 de enero de 2004). Fecha de acceso: 28 de diciembre de 2011. Archivado desde el original el 4 de febrero de 2012. 
  27. ↑ Sierpe Y.; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Caza, BG; Ingram, KK; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, MB; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, CC-C.; Tomás, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Cocido.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Largo, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, JJ; Pamilo, P.; Yi, SV; Heinze, J. et al. El genoma de la hormiga de fuego Solenopsis invicta  (inglés)  // Actas de la Academia Nacional de Ciencias . - Academia Nacional de Ciencias , 2011. - Vol. 108 , núm. 14 _ - Pág. 5679-5684 . -doi : 10.1073 / pnas.1009690108 . - . —PMID 21282665 . Archivado desde el original el 19 de diciembre de 2011.
  28. ↑ Ardila-Garcia AM, GJ Umphrey y Gregory TR Una expansión del conjunto de datos del tamaño del genoma para el orden de insectos Hymenoptera, con una primera prueba de parasitismo y eusocialidad como posibles restricciones  //  Insect Molecular Biology : Journal. - Oxford (Reino Unido): The Royal Entomological Society , 2010. - Vol. 19, núm. 3 . - Pág. 337-346. - ISSN 1365-2583 . -doi : 10.1111 / j.1365-2583.2010.00992.x .
  29. ↑ Meusel MS, Moritz RF Transferencia de ADN mitocondrial paterno durante la fertilización de huevos de abeja (Apis mellifera L.)  //  Curr. Gineta. : diario. - 1993. - vol. 24 , núm. 6 _ - pág. 539-543 . -doi : 10.1007/ BF00351719 . — PMID 8299176 .
  30. ↑ 1 2 3 Zakhvatkin Yu. A. Curso de entomología general. - M. : Kolos, 2001. - 376 p. — ISBN 5-10-003598-6 .
  31. ↑ José Luis Nieves-Aldrey y Mike Sharkey. Himenópteros: hormigas, abejas, avispas y la mayoría de los insectos parasitoides // El árbol de la vida: evolución y clasificación de los organismos vivos. Capítulo: 33 / Editores: P. Vargas y R. Zardoya. - Sunderland MA: Sinauer Associates, Inc, 2014. - Pág. 394-406. — xxix+713 pág. — ISBN 978-1-60535-229-9 . revisión Archivado el 9 de julio de 2018 en Wayback Machine .
  32. ↑ Keller L. Queen vida útil y características de colonias en hormigas y termitas  (inglés)  // Insectes Sociaux: revista. - 1998. - vol. 45 . - P. 235-246 . -doi : 10.1007/ s000400050084 .
  33. ↑ 1 2 3 Rasnitsyn A.P. Origen y evolución de los insectos himenópteros // Actas del Instituto Paleontológico del AH CCCP. T. 174. M.: Nauka, 1980. 192 p.
  34. ↑ Hans Bänziger, Somnuk Boongird, Prachaval Sukumalanand, Sängdao Bänziger. Abejas (Hymenoptera: Apidae) que beben lágrimas humanas  // Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas. - 2009. - T. 82 , núm. 2 . — S. 135–150 . — ISSN 1937-2353 0022-8567, 1937-2353 . -doi : 10.2317 / JKES0811.17.1 . Archivado desde el original el 25 de julio de 2021.
  35. ↑ 1 2 3 4 Kipyatkov V. E. El origen de los insectos sociales. - M. : Saber, 1985. - 64 p. - (Nuevo en la vida, ciencia, tecnología. Ser. "Biología"; No. 4).
  36. ↑ 1 2 3 4 Brian M. V. Insectos sociales: ecología y comportamiento = Insectos sociales: ecología y biología del comportamiento / Ed. G. M. Dlussky . - M. : Mir, 1986. - 400 p.
  37. ↑ 1 2 Kipyatkov V.E. El mundo de los insectos sociales. - L. : Editorial de la Universidad de Leningrado, 1991. - 408 p. — ISBN 5-288-00376-9 .
  38. ↑ 1 2 Ward, PS La filogenia y la evolución de las hormigas  // Revisión anual de ecología, evolución y sistemática  : Revista  . - Palo Alto (EE.UU.): Reseñas anuales , 2014. - Vol. 45 . - P. 2.1-2.21 . — ISSN 1545-2069 . Archivado desde el original el 16 de septiembre de 2021.
  39. ↑ 1 2 Wilson EO Las sociedades de insectos. – Cambridge. Massachusetts: Belknap Press de Harvard University Press, 1971.
  40. ↑ Vida animal, 1984 , p. 385.
  41. ↑ Frisch K. De la vida de las abejas / trad. con él. TI Gubina; edición candó. biológico Ciencias IA Khalifman. - Moscú: Mir, 1980. Archivado el 2 de abril de 2022 en Wayback Machine .
  42. ↑ Fisher BL & Robertson HG Producción de seda por obreras adultas de la hormiga Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) en fynbos sudafricanos  //  Insectes Sociaux: Journal. - Birkhäuser Verlag, 1999. - vol. 46 , núm. 1 . - Pág. 78-83 . — ISSN 1420-9098 . -doi : 10.1007/ s00040005 . Archivado desde el original el 6 de julio de 2018.
  43. ↑ Vida animal, 1984 , p. 340, 371.
  44. ↑ Ross G., Ross C., Ross. D. Entomología. — M .: Mir, 1985. — 572 p.
  45. ↑ Grinfeld E.K. Origen y desarrollo de la antofilia en insectos. - L. : Editorial de la Universidad Estatal de Leningrado. — 203 pág.
  46. ↑ Lucille Moore. La complejidad de la fragancia de orquídeas como mecanismo para la  especialización en polinizadores de abejas euglosinas . Ganadores del premio a la excelencia en escritura . Universidad de Puget Sound. Consultado el 23 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 8 de agosto de 2014.
  47. ↑ Engel Michael S. El primer fósil Euglossa y filogenia de las abejas orquídeas (Hymenoptera: Apidae; Euglossini  )  // American Museum Novitates. - Museo Americano de Historia Natural , 1999. - Vol. 3272 . - Pág. 1-14 .
  48. ↑ Roubik, David W. & Paul E. Hanson (2004): Abejas De Orquídeas De La América Tropical: Biología y Guía De Campo / Orchid Bees of Tropical America: Biology and Field Guide. Santo Domingo, Costa Rica: INBio. ISBN 9968-702-94-3 .
  49. ↑ Williams, Norris H. y Whitten, W. Mark. Fragancias florales de orquídeas y abejas euglosinas macho: métodos y avances en la última sesquidécada  // Biol. Toro. - 1983. - vol. 164, núm. 3 . - Pág. 355-395. Archivado desde el original el 9 de septiembre de 2014.
  50. ↑ Boivin, G. 1996 . Evolution et diversité des insectes parasitoïdes. Antenas. Numero especial : 6-12
  51. ↑ Anna Salleh . Araña drogada por avispa parásita , ABC Science Online (21 de julio de 2000). Archivado desde el original el 14 de noviembre de 2013. Consultado el 2 de noviembre de 2013.
  52. ↑ Giladi, Itamar. Elección de beneficios o socios: una revisión de la evidencia de la evolución de la mirmecocoria  (inglés)  // Oikos  : revista. - 2006. - vol. 112 , núm. 3 . - Pág. 481-492 .
  53. ↑ Mosca del petróleo, Enciclopedia de la vida animal de Grzimek , vol. Volumen 3: Insectos (2ª ed.), The Gale Group, 2004, p. 367, ISBN 0-7876-5779-4 . 
  54. ↑ Radchenko V. G. , Pesenko Yu. A. Biología de las abejas (Hymenoptera, Apoidea) / Ed. edición G. S. Medvedev . - San Petersburgo. : ZIN RAN , 1994. - 350 p.
  55. ↑ Vida animal, 1984 , p. 381-382.
  56. ↑ Ioyrish N.P. Productos apícolas y su uso. — M .: Medgiz, 1976.
  57. ↑ Hölldobler B. , Wilson EO Las hormigas . - Prensa de la Universidad de Harvard, 1990. - 732 p. — ISBN 0674040759 .
  58. ↑ Vida animal, 1984 , p. 426.
  59. ↑ Ulrich Müller, David BK Golden, Richard F. Lockey y Byol Shin. Capítulo 24: Inmunoterapia para la hipersensibilidad al veneno de himenópteros // Alérgenos e inmunoterapia con alérgenos, Cuarta edición . - 2008. - Págs. 377-392. — 576 pág. — ISBN 9781420061970 .  (enlace no disponible)
  60. ↑ Holway, David A., Lori Lach, Andrew V. Suarez, Neil D. Tsutsui y Ted J. Case. Las causas y consecuencias de las invasiones de hormigas  (inglés)  // Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . - Revisiones Anuales , 2002. - Vol. 33 . - pág. 181-233 . -doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.33.010802.150444 .
  61. ↑ Lach, Lori y Melissa Thomas. Hormigas invasoras en Australia: Consecuencias potenciales documentadas y ecológicas  (inglés)  // Australian Journal of Entomology . — Wiley-Blackwell , 2008. — Vol. 47 , núm. 4 . - pág. 275-288 . -doi : 10.1111 / j.1440-6055.2008.00659.x .
  62. ↑ Lach, Lori y Linda Hooper-Bui. Consecuencias de las invasiones de hormigas // En Ant Ecology  (inglés) / eds. L Lach, CL Parr y K Abbott. - Oxford University Press, 2010. - ISBN 978-0-19-954463-9 .
  63. ↑ Himenópteros  . _ La base de datos mundial de especies invasoras . issg.org. Consultado el 7 de agosto de 2014. Archivado desde el original el 11 de agosto de 2014.
  64. ↑ Lara MB, AP Rasnitsyn y AM Zavattieri. 2014. Potrerilloxyela menendezi gen. et sp. nov. del Triásico Superior de Argentina: El representante más antiguo de Xyelidae (Hymenoptera: Symphyta) para las Américas. Archivado el 8 de agosto de 2014 en Wayback Machine Paleontological Journal 48: 182-190
  65. ↑ Aguiar, A. P. et al. "Orden Hymenoptera". - En: Zhang, Z.-Q. (Ed.) "Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y encuesta de riqueza taxonómica (Anexo 2013)"  (inglés)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Editor Jefe y Fundador). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - vol. 3703 , n. 1 . — Pág. 1–82 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (rústica) ISBN 978-1-77557-249-7 (edición en línea) . — ISSN 1175-5326 . Archivado desde el original el 7 de enero de 2017.
  66. ↑ Qi Zhang, Alexandr P. Rasnitsyn, Bo Wang, Haichun Zhang. Himenópteros (avispas, abejas y hormigas) en el ámbar birmano del Cretácico medio: una revisión de la fauna  //  Actas de la Asociación de Geólogos: Revista. - 2018. - Vol. 129 , núm. 6 _ - Pág. 736-747 . -doi : 10.1016/ j.pgeola.2018.06.004 . Archivado desde el original el 10 de febrero de 2020.
  67. ↑ Ephialtitidae Handlirsch, 1906 (enlace inaccesible) . Consultado el 2 de septiembre de 2011. Archivado desde el original el 28 de noviembre de 2012. 
  68. ↑ Schulmeister, S., "Análisis simultáneo de himenópteros basales (Insecta), introducción del análisis de sensibilidad de elección robusta", Biological Journal of the Linnean Society, vol. 79, nº 2, 2003, pág. 245-275 (DOI 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x)
  69. ↑ Sharkey MJ, Carpenter JM, Vilhelmsen L., Heraty J., Liljeblad J., Dowling APG, Schulmeister S., Murray D., Deans AR, Ronquist F., Krogmann L. & Wheeler WC Relaciones filogenéticas entre superfamilias de himenópteros  ( inglés)  // Cladística: Revista. - Sociedad Will Henning, 2012. - Vol. 28 , núm. 1 . - P. 80-112 . Archivado el 4 de mayo de 2019.
  70. ↑ Catálogo anotado de insectos himenópteros de Rusia. Volumen I. Vientre sentado (Symphyta) y Punzante (Apocrita: Aculeata) = Catálogo anotado de los himenópteros de Rusia. Volumen I. Symphyta and Apocrita: Aculeata / Belokobylsky S. A., Lelei A. S. (eds.) et al. - St. Petersburg: Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences , 2017. - V. 321 (Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academia de Ciencias Apéndice 6) . - P. 15-20 (Introducción). — 476 pág. - 300 copias.  - ISBN 978-5-98092-062-3 . Archivado el 23 de junio de 2020 en Wayback Machine .
  71. ↑ 1 2 Catálogo anotado de insectos himenópteros de Rusia. Volumen II. Parasitoides (Apocrita: Parasitica) = Catálogo anotado de los himenópteros de Rusia. Volumen II. Apocrita: Parasitica / Belokobylsky S. A., Samartsev K. G. and Ilyinskaya A. S. (eds.). - San Petersburgo: Instituto Zoológico de la Academia Rusa de Ciencias , 2019. - T. 323 (Actas del Instituto Zoológico de la Academia Rusa de Ciencias. Apéndice 8). — 594 pág. - 300 copias.  - ISBN 978-5-98092-067-8 . — doi : 10.31610/trudyzin/2019.supl.8.5 . Archivado el 23 de junio de 2020 en Wayback Machine .
  72. ↑ Número de especies de avispas Ichneumonoidea (enlace inaccesible) . Consultado el 17 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 8 de agosto de 2014. 
  73. ↑ Número de especies de avispas Chalcidoidea (enlace inaccesible) . Consultado el 2 de agosto de 2014. Archivado desde el original el 8 de agosto de 2014. 
  74. ↑ Número de especies de avispas Vespoidea (enlace inaccesible) . Consultado el 17 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 8 de agosto de 2014. 
  75. ↑ Número de especies de Ichneumonidae (enlace inaccesible) . Consultado el 4 de agosto de 2017. Archivado desde el original el 5 de agosto de 2017. 
  76. ↑ Número de especies de Formicidae (enlace inaccesible) . Consultado el 4 de agosto de 2017. Archivado desde el original el 15 de febrero de 2009. 
  77. ↑ Rasnitsyn, AP (1988). Un esquema de la evolución de los insectos himenópteros (orden Vespida). Insectos orientales, 22, 115-145.
  78. ↑ Sistema de Información ZInsecta . Consultado el 20 de marzo de 2006. Archivado desde el original el 20 de octubre de 2013.
  79. ↑ Corán. Sura 27. Hormigas (Sura An-Naml) . Consultado el 28 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 10 de agosto de 2014.
  80. ↑ Sura 27. La hormiga, las hormigas . Consultado el 2 de agosto de 2014. Archivado desde el original el 10 de agosto de 2011.
  81. ↑ Una historia del mundo animal en el antiguo Cercano Oriente. / Editado por BJ Collins. — Leiden; Bostón; Colonia: Brill, 2002. - P. 368.
  82. ↑ Clemente de Alejandría. Exhortación a los gentiles. XXXIX. 6.- San Petersburgo. : Editorial Oleg Abyshko, 2006. - P. 77.
  83. ↑ Bichos  en la base de datos de películas de Internet
  84. ↑ Minúsculo  en la base de datos de películas de Internet
  85. ↑ Insecto oficial del estado Insectos oficiales del estado Archivado el  12 de septiembre de 2012 en Wayback Machine , NetState.com . (ing.) (Acceso: 18 de diciembre de 2011) 
  86. ↑ Nikitsky N. B. , Sviridov A. V. Insectos del Libro Rojo de la URSS. - Pedagogía, 1987. - 176 p. - (Proteger la naturaleza).
  87. ↑ Hymenoptera : información en el sitio web de la Lista Roja de la UICN  (ing.)
  88. ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 Lista Roja de Animales Amenazados de la UICN . - 1996. - Págs. 47-48. — 455 págs. — ISBN 2-8317-0335-2 . Archivado el 1 de agosto de 2017 en Wayback Machine .
  89. ↑ Tikhonov A. Libro rojo de datos de Rusia. Animales y plantas. - M .: Rosmen , 2002. - S. 414. - ISBN 5-353-00500-7 .
  90. ↑ Yashchenko R.V., I.D. Mityaev. 2005. Completó el Libro Rojo de los Animales de Kazajstán. Archivado el 21 de mayo de 2014 en Wayback Machine Steppe Bulletin, invierno de 2005, n.º 17
  91. ↑ Libro de Chervona de Ucrania. Mundo de criaturas / I.A. Akímov. - K. : "Globalconsulting", 2009. - 624 p. — ISBN 978-966-97059-0-7 .

Literatura

  • Clave para los insectos del Lejano Oriente ruso. T. IV. reticulado, escorpión, himenópteros. Parte 1 / bajo el general. edición P. A. Lera . - San Petersburgo. : Nauka, 1995. - 606 págs. - 3150 copias.  — ISBN 5-02-025944-6 . (Cap. 1-5. L.: Nauka. 1995-2007.)
  • Catálogo anotado de insectos del Lejano Oriente ruso. Volumen I. Hymenoptera / Lelei A. S. (editor en jefe) y otros - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - 635 p. - 300 copias.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  • Gokhman V. E. Cariotipos de himenópteros parásitos (Hymenoptera). - M. : Asociación científica. edición KMK, 2005. - 185 págs.
  • Dlussky G. M. Orden Hymenoptera (Hymenoptera) // Vida animal. Artrópodos: trilobites, quelíceros, traqueo-respiradores. Onychophora / Ed. Gilyarova MS ,Pravdina F.N. - 2º, revisado. - M. : Educación, 1984. - T. 3. - S. 339-388. — 463 pág.
  • Rasnitsyn A.P. Origen y evolución de los himenópteros inferiores // Tp. Paleontol. en-ta AH CCCP. T. 123. M.: Nauka, 1969. 196c.
  • Rasnitsyn, A.P., Himenópteros superiores del Mesozoico , Tr. Paleontol. Instituto de la Academia de Ciencias de la URSS. M.: Nauka, 1975. T. 147. 134 p.
  • Rasnitsyn A.P. Origen y evolución de los insectos himenópteros // Tp. Paleontol. en-ta AH CCCP. T. 174. M.: Nauka, 1980. 192 p.
  • Rasnitsyn AP Orden Vespida. Himenópteros // Insectos del Mesozoico tardío de Transbaikalia oriental. Actas de Paleontol. en-ta AH CCCP. T. 239. M.: Nauka. 1990. C. 177-205.
  • Farb P. Insectos / trad. De inglés. Yu.Frolova, ed. y con prefacio. G. A. Mazokhina-Porshnyakova. - M. : Mir, 1976. - 192 p. - (Serie Biblioteca).
  • Grimaldi, D. y Engel, MS (2005). Evolución de los Insectos. Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 0-521-82149-5 .
  • Goulet Henri y Huber John T. (1993). Hymenoptera of the world: Una guía de identificación para las familias. // Centro de Investigación de Tierras y Recursos Biológicos, Agriculture Canada, Ottawa 1993, pp. 1-670. ISBN 0-660-14933-8
  • Peters et al. Historia evolutiva de los himenópteros  (inglés)  // Biología actual  : Revista. - 2017. - Vol. 27 , núm. 7 . - P. 1013-1018 . -doi : 10.1016 / j.cub.2017.01.027 .
  • Rasnitsyn, AP y Quicke, DLJ (2002). Historia de los insectos. Editores académicos de Kluwer. páginas. 242-254. ISBN 1-4020-0026-X .
  • Introducción a los Hymenoptera de la región Neotropical / Fernández F. & Sharkey MJ (Eds). — 1ª edición. - Bogotá DC, Colombia: Sociedad Colombiana de Entomología, 2007. - 894 p. - (Serie entomología Colombiana). - ISBN 958-701-708-0 .
  • Hymenoptera // Diccionario enciclopédico de Brockhaus y Efron  : en 86 volúmenes (82 volúmenes y 4 adicionales). - San Petersburgo. , 1890-1907.

Enlaces

  Ir al elemento de Wikidata  diccionarios y enciclopedias
Taxonomía