Digestión : procesamiento químico (principalmente enzimático), a veces también mecánico de los alimentos: un conjunto de procesos que aseguran la descomposición de los nutrientes en componentes adecuados para la absorción y la participación en el metabolismo [1] . Durante la digestión, las macromoléculas orgánicas de los alimentos se convierten en moléculas más pequeñas, en particular, la descomposición de los biopolímeros alimentarios en monómeros. Este proceso se lleva a cabo con la ayuda de enzimas digestivas (hidrolíticas).. Después del proceso de procesamiento anterior, los alimentos se absorben directamente en el citoplasma de las células (durante la digestión extracelular en bacterias y hongos y la digestión intracelular) o a través de las paredes del tracto digestivo en los fluidos corporales (en humanos, en la sangre o la linfa).
Este tipo de digestión se caracteriza por el hecho de que las enzimas sintetizadas por las células secretoras se liberan al medio extracelular, donde se realiza su efecto hidrolítico . La secreción de enzimas hidrolíticas desde las células hacia las cavidades digestivas apareció por primera vez en celenterados y ctenóforos . En anélidos , crustáceos , insectos , cefalópodos , tunicados y cordados (a excepción de la lanceta ), predomina la digestión extracelular. Se desarrolla especialmente en animales y humanos altamente organizados, en los que proporciona la digestión inicial de nutrientes. En estos organismos, las células secretoras se encuentran lo suficientemente alejadas de las cavidades digestivas, donde se realiza la acción de las hidrolasas , por lo que la digestión extracelular se define como distante. La digestión a distancia que ocurre en cavidades especiales se denomina cavitaria. [2]
La digestión extracelular es característica de todos los organismos heterótrofos cuyas células tienen una pared celular : bacterias, arqueas, hongos, plantas carnívoras , etc. Con este método de digestión, las enzimas se secretan al ambiente externo o se fijan en la membrana externa (en gram- bacterias negativas) o en la pared celular. La digestión de los alimentos se produce fuera de la célula, los monómeros resultantes se absorben con la ayuda de las proteínas transportadoras de la membrana celular .
Digestión cavitariaLa digestión cavitaria es característica de los animales pluricelulares que poseen un tracto gastrointestinal , y se produce en la cavidad de este último.
Digestión extraintestinalLa digestión extraintestinal es característica de algunos animales que tienen intestino, pero inyectan enzimas digestivas en el cuerpo de la presa y luego succionan la comida semidigerida (las arañas y las larvas de escarabajos nadadores son ejemplos bien conocidos de tales animales).
Digestión de membrana (parietal)La digestión parietal se lleva a cabo en una capa de moco entre las microvellosidades del intestino delgado y directamente sobre su superficie (en el glucocáliz ) en vertebrados y algunos otros animales.
La digestión intracelular es un proceso íntimamente relacionado con la endocitosis y es característico sólo de aquellos grupos de eucariotas que carecen de pared celular (algunos protistas y la mayoría de los animales). Filogenéticamente, este tipo de digestión es el más antiguo, ya que es común en los organismos multicelulares más simples y primitivos, a menudo en los platelmintos . Hay dos tipos de digestión intracelular. El primero está relacionado con el transporte de pequeñas moléculas a través de las membranas celulares y su posterior digestión por enzimas citosólicas . La digestión intracelular también puede ocurrir en cavidades intracelulares especializadas: vacuolas digestivas, que están constantemente presentes o se forman durante la fagocitosis y la pinocitosis y desaparecen después de que se completa la división de los alimentos capturados. Este segundo tipo de digestión intracelular está asociado en la mayoría de los casos a la participación de los lisosomas, que contienen una amplia gama de diferentes enzimas hidrolíticas con un pH óptimo de 3,5-5,5, independientemente del organismo al que pertenezcan. Las enzimas de los lisosomas son significativamente diferentes de las involucradas en la digestión extracelular. [2]
Las partículas de alimentos o las soluciones de alimentos en el entorno pericelular provocan invaginaciones de la membrana plasmática, que luego se entrelazan y se hunden en el citoplasma, formando vacuolas pino y fagocíticas. Conectándose con estos últimos, los lisosomas forman los llamados fagosomas , donde tiene lugar el contacto de las enzimas con los sustratos correspondientes. En este caso tiene lugar una digestión extraplasmática intracelular cuyas leyes fisicoquímicas no difieren o difieren poco de las leyes de la digestión abdominal. Por tanto, la digestión intracelular del segundo tipo se puede caracterizar como microcavitaria. Dado que la superficie interna de la membrana de los lisosomas y las vacuolas contiene varias enzimas hidrolíticas, la hidrólisis microcavitaria puede complementarse con hidrólisis de membrana. Los productos de hidrólisis resultantes se absorben a través de la membrana del fagosoma. Una vez que se completa el ciclo digestivo, los residuos del fagosoma son expulsados fuera de la célula por exocitosis . Los lisosomas también desempeñan un papel importante en la descomposición de las estructuras propias de la célula, que se utilizan como alimento, ya sea por la célula o fuera de ella. [2]
En la mayoría de los animales, la digestión intraintestinal se combina con la digestión intracelular. Sólo la digestión intracelular está presente en las esponjas . La digestión predominantemente intraintestinal (a veces complementada con la extraintestinal) es característica de insectos , nematodos y vertebrados . En algunos animales, los intestinos están ausentes (esponjas, placozoos, cnidosporidios, dicíemidos y ortonéctidos, pogonóforos, tenias, esporocistos de trematodos, estadios adultos de cangrejos de río rizocefálicos y ciertas especies de otros grupos). Dichos animales utilizan la digestión intracelular (esponjas, placozoos), la digestión extraintestinal externa o parietal (placozoos, tenias) o se alimentan de endosimbiontes. que pueden digerirse intracelularmente (pogonóforos, algunos bivalvos).
En algunos animales (cnidarios, nemertodermátidos y xenoturbélidos, muchos platelmintos), los intestinos están cerrados a ciegas (solo la abertura de la boca conduce a ellos). Al mismo tiempo, a menudo se desarrolla una faringe muscular; en los turbelarios, las glándulas faríngeas se abren hacia ella y liberan enzimas digestivas.
En la mayoría de los animales, el tracto digestivo está atravesado. Contiene el intestino anterior, medio y posterior; el intestino anterior y posterior se desarrollan a partir del ectodermo, el intestino medio a partir del endodermo. A menudo, el tracto digestivo se divide en secciones funcionales: la cavidad oral, la faringe, el esófago, el estómago y los intestinos. En la digestión de los moluscos y la mayoría de los artrópodos intervienen las glándulas digestivas, el hepatopáncreas, cuyos conductos desembocan en el estómago, ya menudo también las glándulas salivales.
En los artrópodos, en el intestino anterior (en particular, en el estómago), algunas especies predominantemente herbívoras tienen formaciones quitinosas que les sirven para triturar alimentos sólidos. El aparato bucal está formado por extremidades modificadas.
La digestión en los vertebrados es una combinación de los siguientes procesos interrelacionados: procesamiento mecánico y físico de los alimentos, su movimiento a través del tracto digestivo, destrucción química ( hidrólisis ) de los componentes de los alimentos, que se realiza mediante la función secretora del tracto gastrointestinal ; el proceso de absorción de compuestos orgánicos e inorgánicos, incluidos los oligoelementos y el agua, en la sangre y la linfa ; excreción en el lumen del tracto gastrointestinal de los productos de desecho del cuerpo para ser eliminados; su eliminación del cuerpo junto con los residuos de alimentos no digeridos.
Los vertebrados se caracterizan por la ausencia o débil expresión de la digestión intracelular y el predominio de la digestión intraintestinal y parietal. En todos los vertebrados, el hígado y el páncreas participan en la digestión; en los animales terrestres, también participan las glándulas salivales.
En los humanos, la digestión comienza en la boca , donde se mastican los alimentos. Este proceso estimula las glándulas exocrinas para que secreten saliva . La amilasa presente en la saliva está involucrada en la descomposición de los polisacáridos y la formación de un bolo , un bulto de comida, que facilita el paso de la comida a través del esófago . La irritación de los receptores en la mucosa de la faringe provoca el reflejo de la deglución , que se coordina en el centro de la deglución ubicado en el bulbo raquídeo y el puente varolii . El acto coordinado de tragar involucra el paladar blando y la úvula , que evitan que los alimentos entren en la cavidad nasal , y la epiglotis , que evita que los alimentos entren en la tráquea .
El estómago se encuentra debajo del diafragma en el hipocondrio izquierdo y la región epigástrica. Hay 3 pieles:
Los alimentos ingresan al estómago a través del esfínter cardíaco . Allí se mezcla con el jugo gástrico , cuyos componentes activos son el ácido clorhídrico y las enzimas digestivas :
Las células parietales del estómago también secretan el factor intrínseco de Castle , que es necesario para la absorción de la vitamina B12 .
A través del esfínter pilórico , la comida ingresa al intestino delgado . La primera sección del intestino delgado es el duodeno , donde los alimentos se mezclan con la bilis , que proporciona la emulsificación de las grasas por las enzimas pancreáticas y del intestino delgado que descomponen los carbohidratos ( maltosa , lactosa , sacarosa ), las proteínas ( tripsina y quimotripsina ). En el intestino delgado, el volumen principal de nutrientes y vitaminas se absorbe a través de la pared intestinal.
Después de pasar por el intestino delgado, los alimentos ingresan al intestino grueso , que consiste en el ciego , el colon , el colon sigmoide y el recto . Aquí se produce la absorción de agua y electrolitos, y aquí también se produce la formación de heces .
La digestión en los humanos es un proceso psicofisiológico. Esto significa que la secuencia y la velocidad de las reacciones se ven afectadas por las capacidades humorales del tracto gastrointestinal, la calidad de los alimentos y el estado del sistema nervioso autónomo .
Las habilidades humorales que afectan la digestión están determinadas por hormonas producidas por las células de la membrana mucosa del estómago y el intestino delgado. Las principales hormonas digestivas son la gastrina , la secretina y la colecistoquinina . Se liberan en el sistema circulatorio del tracto gastrointestinal y contribuyen a la producción de jugos digestivos y al movimiento de los alimentos.
La digestibilidad depende de la calidad de los alimentos [4] :
La regulación de la digestión también la proporciona el sistema nervioso autónomo . La parte parasimpática estimula la secreción y el peristaltismo , mientras que la parte simpática inhibe .
Sistema endocrino gastroenteropancreático : un departamento del sistema endocrino , representado por células endocrinas ( apudocitos ) y neuronas peptidérgicas que producen hormonas peptídicas dispersas en varios órganos del sistema digestivo . Es la parte más estudiada del sistema endocrino difuso (sinónimo del sistema APUD ) e incluye aproximadamente la mitad de sus células. El sistema endocrino gastroenteropancreático ha sido llamado "el órgano endocrino más grande y más complejo del cuerpo humano" [6] .
La gastrina es una hormona sintetizada por las células G del estómago , ubicadas principalmente en la región pilórica del estómago. La gastrina se une a receptores de gastrina específicos en el estómago. El resultado del aumento de la actividad de la adenilato ciclasa en las células parietales del estómago es un aumento en la secreción de jugo gástrico , especialmente ácido clorhídrico . La gastrina también aumenta la secreción de pepsina por parte de las principales células del estómago, lo que, junto con un aumento de la acidez del jugo gástrico , proporcionando un pH óptimo para la acción de la pepsina, promueve una digestión óptima de los alimentos en el estómago. Al mismo tiempo, la gastrina aumenta la secreción de bicarbonatos y moco en la mucosa gástrica, protegiendo así a la mucosa de los efectos del ácido clorhídrico y la pepsina. La gastrina inhibe el vaciado gástrico, lo que asegura una duración suficiente de la exposición del ácido clorhídrico y la pepsina al bolo alimenticio para la digestión. Además, la gastrina aumenta la producción de prostaglandina E en la mucosa gástrica, lo que conduce a la vasodilatación local, aumento del riego sanguíneo y edema fisiológico de la mucosa gástrica y a la migración de leucocitos hacia la mucosa gástrica.
La secretina es una hormona peptídica que consta de 27 residuos de aminoácidos , producida por las células S de la mucosa del intestino delgado e involucrada en la regulación de la actividad secretora del páncreas . Los ácidos biliares mejoran la estimulación de la producción de secretina [6] . Al ser absorbida en la sangre, la secretina llega al páncreas, donde potencia la secreción de agua y electrolitos, principalmente bicarbonato . Al aumentar la cantidad de jugo secretado por el páncreas, la secretina no afecta la formación de enzimas por parte de la glándula. Esta función la realiza otra sustancia producida en la membrana mucosa del intestino delgado: la colecistoquinina . La definición biológica de secretina se basa en su capacidad (cuando se administra por vía intravenosa a animales) para aumentar la cantidad de álcali en el jugo pancreático [7] . La secretina es un bloqueador de la producción de ácido clorhídrico por las células parietales del estómago [8] . El principal efecto que provoca la secretina es la estimulación de la producción de bicarbonatos por parte del epitelio de la bilis ,conductos pancreáticos y las glándulas de Brunner , aportando así hasta el 80% de la secreción de bicarbonatos en respuesta a la ingesta de alimentos. Este efecto está mediado por la secreción de colecistoquinina y esto conduce a un aumento en la producción de bilis, la estimulación de la vesícula biliar y las contracciones intestinales y un aumento en la secreción de jugo intestinal [6] .
La colecistoquinina ( CCK ; anteriormente pancreozima ) es unahormona neuropeptídica producida por las células I en la mucosa duodenal y el yeyuno proximal [9] . La colecistoquinina actúa como mediador en varios procesos que ocurren en el cuerpo, incluida la digestión. La colecistoquinina estimula la relajación del esfínter de Oddi ; aumenta el flujo de bilis hepática; aumenta la secreción pancreática; reduce la presión en el sistema biliar: provoca la contracción del píloro , lo que inhibe el movimiento de los alimentos digeridos hacia el duodeno [10] [6] . La colecistoquinina es un bloqueador de la secreción de ácido clorhídrico por las células parietales gástricas [8] . La somatostatina es un inhibidor de la colecistoquinina.
El polipéptido insulinotrópico dependiente de glucosa (anteriormente nombres comunes: polipéptido gastroinhibitorio , péptido inhibidor gástrico ; abreviaturas comunes: GIP , GIP o GIP ) es una hormona peptídica que consta de 42 residuos de aminoácidos producidos por las células K de la membrana mucosa del duodeno y proximalparte del yeyuno [ 6] . Pertenece a la familia de las secretinas . El polipéptido insulinotrópico dependiente de glucosa es una incretina , es decir, se produce en el intestino en respuesta a la ingesta de alimentos por vía oral. La función principal del polipéptido insulinotrópico dependiente de glucosa es estimular la secreción de insulina por parte de las células beta pancreáticas en respuesta a la ingesta de alimentos. Además, GIP inhibe la absorción de grasas, inhibe la reabsorción de sodio y agua en el tracto digestivo , inhibe la lipoproteína lipasa [6] .
El péptido intestinal vasoactivo (también llamado polipéptido intestinal vasoactivo ; abreviaturas comunes VIP y VIP ) es unahormona neuropeptídica que consta de 28 residuos de aminoácidos que se encuentran en muchos órganos, incluidos los intestinos , el cerebro y la médula espinal , el páncreas [6] . El péptido intestinal vasoactivo, a diferencia de otras hormonas peptídicas de la familia de las secretinas, es exclusivamente un neurotransmisor . Tiene un fuerte efecto estimulante sobre el flujo sanguíneo en la pared intestinal, así como sobre los músculos lisos del intestino [6] . Es un inhibidor que inhibe la secreción de ácido clorhídrico por las células parietales de la mucosa gástrica [ 11] . VIP es también un estimulador de la producción de pepsinógeno por las principales células del estómago [12] .
La motilina es una hormona producida por las células cromafines de la membrana mucosa del tracto gastrointestinal , principalmente del duodeno y yeyuno .
La somatostatina es una hormona de las células delta de los islotes de Langerhans del páncreas , así como una de las hormonas del hipotálamo . Según su estructura química, es una hormona peptídica. La somatostatina inhibe la secreción de la hormona liberadora de somatotropina por el hipotálamo y la secreción de la glándula pituitaria anterior de la hormona somatotrópica y la hormona estimulante de la tiroides . Además, también inhibe la secreción de varios péptidos hormonalmente activos y la serotonina que se produce en el estómago , los intestinos , el hígado y el páncreas . En particular, reduce la secreción de insulina , glucagón , gastrina , colecistoquinina , péptido intestinal vasoactivo , factor de crecimiento similar a la insulina-1 .
Las enzimas digestivas son un grupo de enzimas que descomponen componentes alimentarios complejos en sustancias químicamente más simples, que luego se absorben directamente en el cuerpo o ingresan al sistema circulatorio . En un sentido más amplio, las enzimas digestivas también se refieren a todas las enzimas que descomponen moléculas grandes (generalmente poliméricas) en monómeros o partes más pequeñas. Las enzimas digestivas se producen y actúan en el sistema digestivo de humanos y animales. Además, las enzimas intracelulares de los lisosomas se pueden atribuir a tales enzimas . Los principales sitios de acción de las enzimas digestivas en humanos y animales son la cavidad oral , el estómago y el intestino delgado . Las enzimas digestivas son producidas por el tejido glandular de los órganos digestivos: glándulas salivales , glándulas gástricas, hígado , páncreas y glándulas del intestino delgado. Además, parte de las funciones enzimáticas las realiza la microflora intestinal obligada.
Los microorganismos que viven en el intestino grueso humano secretan enzimas digestivas que ayudan a digerir ciertos tipos de alimentos:
Se aislaron proteasas de la secreción de Nepenthes macferlanei y también se demostró actividad de lipasa . Su principal enzima, la nepentezina, se parece a la pepsina en cuanto a la especificidad de sustrato [13] .
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