Mariscos
Los moluscos , o de cuerpo blando ( lat. Mollusca ) , son un tipo de animales celómicos primarios con aplastamiento en espiral . La estimación del número total de especies de moluscos varía en diferentes publicaciones en el rango de 100 [1] a 200 mil [2] . En Rusia, hay alrededor de 2900 especies [3] . Este tipo se suele dividir en 7 u 8 clases modernas , a las que se suman al menos 3 completamente extinguidas. Los moluscos han dominado casi todos los hábitats: reservorios marinos y de agua dulce, suelo, ambiente terrestre y aéreo . Algunos moluscos se han convertido en parásitos temporales o permanentes de otros animales.
Los representantes más pequeños de los moluscos se clasifican como bivalvos. Los adultos de la especie más pequeña, Condylonucula maya , alcanzan una longitud de 0,5 mm [4] . Los representantes vivos más grandes de los invertebrados , los calamares colosales ( Mesonychoteuthis ) de la clase de los cefalópodos, también se denominan moluscos: su masa alcanza los 495 kg.
Los moluscos son muy diversos no solo en tamaño, sino también en estructura anatómica y comportamiento . Los cefalópodos , como el calamar , la sepia y el pulpo , se encuentran entre los mejores invertebrados en cuanto al grado de desarrollo del sistema nervioso .
Alrededor del 80% de las especies de moluscos pertenecen a la clase de gasterópodos , alrededor del 19% más, a la clase de bivalvos , y solo alrededor del 1% de las especies modernas, a otras clases.
La mayoría de los moluscos pueden moverse con sus patas. En los cefalópodos, la pata se transforma en tentáculos y sifón . Uno de los rasgos característicos de los moluscos es una concha mineralizada , cuya forma y estructura varía de una clase a otra. La mayoría de los cefalópodos no tienen caparazón. Los moluscos se caracterizan por un órgano oral especial, la rádula . En los bivalvos , la rádula (como toda la cabeza) está completamente reducida.
Los ciclos de vida de los moluscos también son muy diversos. Los moluscos terrestres y los miembros de la clase de los cefalópodos se caracterizan por un desarrollo directo, y muchos miembros de otras clases tienen larvas como trocóforos , gloquidios y velígeros .
La aparición del tipo de moluscos se remonta a principios del período Cámbrico .
La clasificación, filogenia e incluso monofilia de los moluscos como filo es un tema de debate .
Muchas especies de moluscos (principalmente terrestres y de agua dulce) están amenazadas de extinción como resultado de las actividades humanas y están protegidas .
Los moluscos son una importante fuente de alimento para los seres humanos, así como materiales que sirven como materia prima para artículos de lujo como el nácar , las perlas , la púrpura y el lino fino . Sin embargo, algunos moluscos son plagas agrícolas y algunos pueden representar una amenaza directa para los humanos .
En la cultura popular, a los cefalópodos se les ha asignado el papel de monstruos marinos .
Etimología
El nombre "molusco" proviene del lat. molusco - "blando" [5] [6] [7] . La ciencia que estudia los moluscos se llama malacología [7] , y la ciencia que estudia sus conchas se llama conquiología [8] .
Rango
Los moluscos se distribuyen por todo el globo y se encuentran tanto en la tierra como en los mares y océanos [9] (especialmente en la zona costera [10] ). Un número relativamente pequeño de especies ha dominado cuerpos de agua dulce y salobre. Los moluscos alcanzan la mayor diversidad en los mares tropicales . Los moluscos de aguas más profundas se encuentran en la Fosa de las Marianas a una profundidad de unos 11 000 m [11] , y los caracoles terrestres se encuentran desde la tundra hasta los trópicos y desde las tierras bajas hasta los cinturones superiores de las montañas [10] .
En el territorio de la antigua URSS , los moluscos marinos son más diversos en las aguas del Lejano Oriente , y de los terrestres, hay muchas especies endémicas que viven en Crimea , el Cáucaso , los Cárpatos y Asia Central . Para zoogeografía, los moluscos endémicos de Baikal y el Mar Caspio son de interés [10] .
Estructura y fisiología
Las características más comunes de los moluscos pueden considerarse la ausencia de segmentación y simetría bilateral [12] . Sin embargo, en diferentes grupos de ellos, el cuerpo se vuelve asimétrico como resultado del desplazamiento o crecimiento desigual de varios órganos. La asimetría es especialmente pronunciada en los gasterópodos debido a la torsión y la apariencia de un caparazón turboespiral . Las características unificadoras más específicas son la presencia de un manto y una cavidad del manto que realiza funciones respiratorias y excretoras, así como la estructura del sistema nervioso [13] [14] . La gran diversidad de estructura corporal observada en los moluscos dificulta la búsqueda de sinapomorfias (características comunes a ellos, pero ausentes en sus ancestros) que unirían todas sus clases modernas [15] .
Planta general del edificio
El cuerpo de los moluscos no presenta rastros de verdadera segmentación [16] , a pesar de que algunos órganos (por ejemplo, las branquias de los quitones y los monoplacóforos ) pueden tener una disposición metamérica .
El cuerpo de los moluscos, por regla general, consta de tres secciones: la cabeza, las patas y el tronco [17] , que se subdivide en la masa visceral (saco visceral) y el manto con el manto complejo de órganos [18] [19 ] . Los representantes de la clase de cola de hoyo no tienen piernas. Los bivalvos , por otro lado, pierden la cabeza por segunda vez.
La pierna es una excrecencia muscular no apareada de la pared abdominal del cuerpo y, por regla general, sirve para el movimiento [20] , pero también puede realizar otras funciones [21] . La pierna también lleva un par de estatocistos , órganos de equilibrio. En gasterópodos, secreta mucosidad como lubricante para facilitar el movimiento. En especies con un caparazón que cubre el cuerpo solo desde arriba (por ejemplo, lapa marina ), la pata sujeta el molusco a una superficie dura con la ayuda de músculos verticales. En otros moluscos, los músculos verticales atraen la pata y otras partes blandas del cuerpo hacia la concha [22] . En los bivalvos, la pata está adaptada para enterrarse en el suelo [21] (sin embargo, algunos bivalvos, como los mejillones , la han perdido). En los cefalópodos, la pata se transforma en tentáculos [23] y participa en la propulsión a chorro [21] .
El tronco contiene todos los órganos internos principales. En el grupo Conchifera , crece fuertemente en el lado dorsal durante el desarrollo embrionario , como resultado de lo cual se forma el llamado saco visceral (masa visceral), la boca y el ano se acercan y el intestino forma una curva anopedial.
El manto sale de los lados del cuerpo : un pliegue de la pared del cuerpo, cubierto, como todo el cuerpo, por la epidermis y formando una cavidad del manto , que se comunica con el ambiente externo. En quitones y monoplacoformas, el manto y el caparazón se forman no solo a expensas del cuerpo, sino también a expensas de la cabeza [24] . El llamado complejo de órganos del manto se encuentra en la cavidad del manto: las vías excretoras de los sistemas reproductivo, digestivo y excretor , ctenidium , osphradia y glándula hipobranquial . Además, el complejo de órganos del manto incluye los riñones y el pericardio , ubicados junto a la cavidad del manto. En los primeros moluscos, la cavidad del manto estaba ubicada más cerca de la parte posterior del cuerpo, pero en los grupos modernos su ubicación varía ampliamente. En los bivalvos, todas las partes blandas del cuerpo se encuentran dentro de la cavidad del manto [12] .
Velos
Se cree que en el antepasado hipotético de los moluscos, los tegumentos estaban representados por una cutícula con espículas (agujas) de aragonito [25] . Una estructura similar de tegumentos es característica de los representantes de las clases Caudofoveata y Solenogastres . Sin embargo, todas las clases de moluscos, excepto Caudofoveata, tienen una superficie rastrera ciliar: una pata (sobre esta base, se combinan en el grupo Adenopoda). En Solenogastres, el pie está representado por un surco pedal.
Los quitones (Polyplacophora) también tienen cubiertas cuticulares, pero solo en las superficies laterales llamadas pliegues perinotales. La superficie dorsal está cubierta por ocho placas de concha.
En el grupo Conchifera (que incluye las clases Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda y Monoplacophora ), las cubiertas cuticulares están ausentes y el caparazón consta de una o dos placas (en bivalvos, así como en gasterópodos de la familia Juliidae).
La concha es segregada por el manto (algunos grupos, como los nudibranquios ( Nudibranchia ), se ven privados de ella de forma secundaria [12] ) y se compone principalmente de quitina y conquiolina ( una proteína reforzada con carbonato de calcio ) [22] [26] . La capa superior de la concha ( periostracum ) en casi todos los casos consiste solo en conchiolin [22] . Los moluscos nunca usan fosfatos para fortalecer su piel [27] (una posible excepción es el quitón fósil Cobcrephora [28] ). Aunque la mayoría de los moluscos incrustan aragonito en sus caparazones, los gasterópodos que ponen huevos con caparazones duros usan calcita (a veces con trazas de aragonito) para fortalecer sus caparazones hijas [29] .
En la concha se pueden distinguir tres capas: la capa externa (periostracum), que consiste en materia orgánica, la capa intermedia, compuesta de calcita columnar, y la capa interna, que consiste en calcita laminar, a menudo madreperla [12] . El único molusco en el mundo, cuya capa exterior de la concha está formada por sulfuros de hierro, es el molusco gasterópodo de aguas profundas Chrysomallon squamiferum , que vive en “ fumadores negros ” [30] .
Un mecanismo interesante ocurre cuando la dirección de torsión de la concha se hereda en el caracol de estanque (los caracoles de estanque conocen conchas diestras y zurdas). No está determinado por el genotipo del molusco en sí, sino por las propiedades del citoplasma del huevo y, por lo tanto, por el genotipo del organismo madre. Así, en este caso, se produce una herencia citoplasmática adecuada [31] .
Total
A pesar de que los moluscos se clasifican como animales celómicos, tienen un lugar bastante modesto para el conjunto . Los sacos celómicos de los moluscos están representados por el pericardio (la cavidad del saco del corazón) y la cavidad de las gónadas . Juntos forman el sistema gonopericárdico . La cavidad principal del cuerpo de los moluscos es el hemocoel , a través del cual circulan la sangre y el líquido celómico, los espacios entre los órganos están parcialmente llenos de parénquima . Los riñones son en realidad coelomoducts [32] asociados con el pericardio. Las aurículas realizan parte de las funciones del sistema excretor, filtrando los desechos metabólicos de la sangre y vertiéndolos en su conjunto en forma de orina [22] . Los coeloductos que desembocan en la cavidad de las gónadas son los conductos genitales (gonoductos) [33] .
Sistema nervioso
Para los grupos inferiores de moluscos - Caudofoveata , Solenogastres y Polyplacophora - es característico un sistema nervioso tipo escalera, similar al de algunos anélidos [33] . Consta de un anillo perifaríngeo y cuatro troncos: dos pedales (inervan la pierna) y dos viscerales [34] (inervan el saco visceral).
En la mayoría de los demás representantes de los moluscos, se observa la formación de ganglios y su desplazamiento hacia el extremo anterior del cuerpo, siendo el ganglio del nervio supraesofágico ("cerebro") el que recibe el mayor desarrollo [19] . Como resultado, se forma un sistema nervioso nodular disperso .
En el sistema nervioso del tipo de ganglios dispersos, hay dos (en bivalvos, tres) pares de circuitos nerviosos: dos circuitos abdominales inervan los órganos internos y dos circuitos de pedales inervan la pierna. Ambos pares de circuitos contienen ganglios como centros de control locales para partes importantes del cuerpo. La mayoría de los pares de ganglios correspondientes, ubicados a ambos lados del cuerpo, están interconectados por comisuras . Suelen existir 5 pares de ganglios: cerebrales (inervan los ojos y los tentáculos), pedales (pierna), pleurales (manto), parietales (respiratorios y osfradiales) y viscerales (órganos internos). En ocasiones también se aíslan los ganglios bucales , inervando la faringe. Se extraen del anillo perifaríngeo y se ubican en el lado dorsal de la faringe en el lugar donde pasa al esófago [35] . Los ganglios cerebral, pedio y visceral están conectados por cordones nerviosos transversales: comisuras [36] . Casi todos los ganglios están ubicados debajo del intestino, las únicas excepciones son los ganglios cerebrales ubicados arriba del esófago . Los ganglios del pie están ubicados justo debajo del esófago, y sus comisuras y conectores que los conectan con los ganglios cerebrales forman un anillo nervioso alrededor del esófago. En las especies que tienen cerebro , rodea el esófago con un anillo [22] .
En muchos gasterópodos, debido a la torsión del cuerpo, se forma una cruz entre los ganglios pleural y parietal. Esta cruz se llamó quiastoneuria . El sistema nervioso sin decusación se denomina epineural , y con decusación, quiastoneural [37] .
Además de la actividad refleja, el sistema nervioso también regula el crecimiento y la reproducción a través de varias neurohormonas [38] .
Órganos de los sentidos
Los órganos sensoriales de los moluscos incluyen los ojos y los tentáculos ubicados en la cabeza, los órganos de los sentidos químicos: osphradia , ubicado cerca de la base de las branquias , y los estatocistos en la pierna [32] . La acomodación del ojo (en las especies que son capaces de hacerlo) ocurre debido a un cambio en su forma: la distancia o convergencia de la retina y el cristalino . La estructura del ojo en los cefalópodos es muy similar a la de los vertebrados , pero su acomodación es diferente, y se desarrollan de manera diferente durante la ontogénesis . Las células sensoriales táctiles se concentran principalmente en la cabeza, la pierna y el borde del manto [33] .
Sistema circulatorio
Los moluscos tienen un sistema circulatorio abierto. Incluye el corazón (un órgano que asegura el movimiento de la sangre a través de los vasos y cavidades del cuerpo) y los vasos . El corazón consta de un ventrículo y una o más a menudo dos aurículas ( nautilus tiene 4). Los vasos sanguíneos vierten sangre en los espacios entre los órganos, en los senos paranasales y las lagunas [33] . Luego la sangre se recoge de nuevo en los vasos y entra en las branquias o pulmón . La sangre de los cefalópodos y algunos gasterópodos en el aire tiene un color azulado inusual. Este color se lo da la hemocianina , un pigmento respiratorio que contiene cobre y que realiza funciones similares a las funciones de la hemoglobina en la sangre de cordados y anélidos , por lo que, al oxidarse, la sangre se vuelve azul [39] .
En los cefalópodos, el sistema circulatorio está casi cerrado: la sangre está fuera de los vasos solo cuando fluye parcialmente desde los capilares de las venas y arterias hacia pequeños espacios [39] .
Sistema digestivo
En los moluscos, el sistema digestivo comienza con una boca que se abre hacia la cavidad oral, en la que generalmente se abren las glándulas salivales . El sistema digestivo consta de la faringe , el esófago, el estómago , el intestino medio y el intestino posterior (recto). También existe una glándula digestiva (hígado) , que interviene en la digestión, absorción y acumulación de nutrientes (las células hepáticas de los mariscos se distinguen por su capacidad de fagocitosis ). Los cefalópodos también tienen páncreas (en otros moluscos, su función la realiza la glándula digestiva).
La mayoría de las especies tienen una rádula ("rallador") en la faringe [40] , un aparato especial para moler alimentos. La rádula está cubierta de dientes quitinosos que cambian a medida que se desgastan. La función principal de la rádula es raspar bacterias y algas de las rocas y otras superficies. La rádula está asociada con el odontóforo , un órgano de soporte cartilaginoso [12] . La rádula es exclusiva de los moluscos y no tiene equivalente en otros grupos de animales. Además de la rádula, a menudo también se desarrollan mandíbulas quitinosas [33] .
Una vez en la boca, la comida se adhiere a la saliva viscosa que, gracias al latido de los cilios , se dirige hacia el estómago [22] . En el extremo puntiagudo del estómago, cerca del borde con el intestino, hay un próstilo , una formación hacia atrás puntiaguda en forma de cono, que consta de varias partículas sedimentarias. La saliva, al batir los cilios adicionales, se dirige al próstilo, de modo que actúa como una especie de carrete. Incluso antes de que la saliva haya llegado al próstilo, la acidez del estómago hace que la saliva sea menos pegajosa y las partículas de comida se separan de ella [22] .
Luego, las partículas de alimentos son clasificadas por otro grupo de cilios. Las partículas más pequeñas, en su mayoría minerales, son guiadas por los cilios hacia el próstilo, de modo que finalmente se excretan, y las partículas más grandes, en su mayoría alimentos, se envían al ciego para su digestión. El proceso de clasificación no está en modo alguno bien coordinado [22] .
Periódicamente, el molusco libera fragmentos del próstilo para evitar su crecimiento excesivo. El intestino posterior se abre con el ano hacia la cavidad del manto. El ano es lavado por chorros de agua que salen de las branquias.
Los moluscos carnívoros tienen un sistema digestivo más simple [22] . La mayoría de los moluscos acuáticos tienen un órgano especial - sifón , que es parte del manto (en cefalópodos - piernas). A través del sifón, el molusco lleva a cabo una corriente de agua (rara vez aire), que se utiliza para uno o varios fines: movimiento, nutrición, respiración, reproducción.
En algunos salmones, el sistema digestivo se encuentra atrofiado hasta su completa reducción; se supone que absorben nutrientes a expensas de las bacterias quimiosintéticas .
Sistema respiratorio
El sistema respiratorio está representado por branquias adaptativas plumosas y coriáceas: ctenidios . La respiración cutánea también es importante, para algunos es incluso la única. Los moluscos terrestres en lugar de los ctenidios tienen un órgano especial de respiración aérea: el pulmón , que es una cavidad del manto modificada, cuyas paredes son penetradas por vasos sanguíneos [33] [41] .
Sistema excretor
El sistema excretor de los moluscos consta de riñones ( metanefridia ) [32] , en los que se acumulan los productos excretores en forma de grumos de ácido úrico . Se muestran cada 14-20 días. Muchos gasterópodos tienen solo uno, el riñón izquierdo, y la mayor parte de los riñones (5-6 pares) son monoplacóforos [10] . Los embudos renales miran hacia el pericardio y las aberturas excretoras se abren hacia la cavidad del manto [33] . Como se mencionó anteriormente , las aurículas de los moluscos, que filtran la sangre, son en realidad parte del sistema excretor.
Osmorregulación
Los moluscos marinos son animales poiquiloosmóticos , es decir, son incapaces de mantener una presión osmótica (OD) constante en los tejidos cuando cambia la salinidad del agua [42] , y su OD en sangre cambia siguiendo su cambio en el medio ambiente (en otras palabras, la La DO de los moluscos marinos es igual a la DO del agua de mar, es decir, son isotónicos al medio en el que viven). El contenido constante de agua y sales en la célula está garantizado por la osmorregulación celular: con un aumento o disminución de la OD del medio ambiente, la concentración de sustancias orgánicas osmóticamente activas (principalmente aminoácidos ) cambia en la misma cantidad. Por lo tanto, la DO en la célula y en el ambiente externo está alineada [43] .
Los moluscos de agua dulce son hipertónicos en su hábitat, ya que su OD es mayor que la OD del agua dulce. En este sentido, el problema de la osmorregulación es más agudo que en los moluscos marinos. Una característica común de los moluscos de agua dulce es que el nivel de salinidad de sus tejidos es mucho más bajo que el de los animales marinos y de agua dulce; además, en moluscos bivalvos de agua dulce, este indicador es el más bajo entre todos los animales [44] . Por lo tanto, la diferencia entre la OD del molusco y el medio ambiente no es muy grande, pero la necesidad de osmorregulación permanece. Esta función la realizan los metanefridios, liberando el exceso de agua y sales junto con el ácido úrico [45] .
Sistema reproductor
Los moluscos pueden ser tanto hermafroditas ( caracoles ) como dioicos (la mayoría de los bivalvos). Sin embargo, en el molusco bivalvo Arcanoae , se estableció el hermafroditismo protándrico (los individuos primero funcionan como machos, luego como hembras) [46] . En el caso del hermafroditismo, cada individuo durante la fecundación actúa tanto como macho como hembra. Los conductos de las gónadas, los gonoductos , como se mencionó anteriormente, son coelomoductos [33] . A través de ellos, las células germinales se envían como un todo, desde donde los riñones las filtran y las envían a la cavidad del manto. El mecanismo descrito tiene lugar en moluscos dioicos con fecundación externa (se realiza en el agua). En los cefalópodos más avanzados y en la mayoría de los gasterópodos se produce la fecundación interna. En los pulpos , un tentáculo modificado especializado, el hectocotylus , sirve para transferir los productos reproductivos a la cavidad del manto de la hembra [47] .
Ciclo de vida
El óvulo fertilizado sufre una escisión helicoidal , que es una de las características distintivas del tipo. En los cefalópodos, los huevos sufren una trituración incompleta [10] . El desarrollo puede ser directo o indirecto. Hay moluscos vivíparos, por ejemplo, gasterópodos de la familia Luzhanki, o Viviparids ( Viviparidae ). Sus huevos son fecundados en el cuerpo de la hembra y luego se desarrollan en el oviducto , y los céspedes recién nacidos comienzan a llevar la misma forma de vida que los adultos [48] .
En los moluscos inferiores, una larva trocófora emerge del huevo , mientras que en la mayoría esta etapa tiene lugar en el huevo [33] . La trocófora lleva un estilo de vida planctónico , se alimenta de partículas de alimentos que flotan en el agua y las dirige hacia la boca con la ayuda de dos filas de cilios ubicados a lo largo del "ecuador". Además, el batido de los cilios crea un chorro de agua para eliminar los restos de comida no digeridos del ano. Se forman nuevos tejidos a partir de bandas intrayacentes de mesodermo , de modo que el mechón de cilios apicales y el ano se separan a medida que crece la larva.
La larva, característica de los gasterópodos, bivalvos y espátulas, se llama velero o veliger [34] , ya que tiene hojas anchas que llevan cilios y se asemejan a una vela . Estos lóbulos se desarrollaron a partir de la banda ecuatorial de cilios más cercana al haz de cilios apical. Posteriormente, la larva se deposita en el fondo y sufre una metamorfosis, convirtiéndose en un animal adulto.
Algunos bivalvos de agua dulce tienen otra forma de larva: glochidia [49] . El gloquidio tiene una concha bivalva con ganchos a lo largo de los bordes, un poderoso aductor y un filamento pegajoso. Con la ayuda de hilos y anzuelos, los gloquidios se adhieren a las branquias y la piel de los peces que nadan y penetran en sus tejidos. Se forma un pequeño tumor alrededor del gloquidio, donde la larva se alimenta de los tejidos del huésped y se convierte en un molusco en miniatura. Cuando se completa la metamorfosis, pequeños moluscos caen al fondo a través de la ruptura del tumor. El ectoparasitismo temporal de las larvas de bivalvos asegura su dispersión [50] [51] .
Algunos moluscos marinos, la mayoría de los de agua dulce, así como todas las especies terrestres se desarrollan sin metamorfosis, es decir, tienen un desarrollo directo [33] . Todos los cefalópodos se desarrollan sin metamorfosis [10] .
En algunos cefalópodos, se ha observado el cuidado de las crías [52] .
La vida útil de los moluscos varía mucho. Si bien muchas especies de moluscos viven durante meses o incluso semanas [54] , entre los bivalvos hay representantes con la vida útil más larga entre los metazoos : más de 400 años. Esta clase también incluye a la mayoría de las especies animales, cuya esperanza de vida suele ser de hasta 150 años. Así, en el bivalvo marino Panopea abrupta , el bivalvo de agua dulce Margaritifera margaritifera y la venus oceánica Arctica islandica , la vida útil máxima registrada es de 163, 190 y 507 años, respectivamente [53] [55] .
Para los bivalvos, se ha establecido una relación entre el tamaño máximo de la concha , la tasa de crecimiento, la edad de la pubertad y la vida útil, de la siguiente manera:
- el tamaño máximo de la concha se asocia positivamente con la vida útil más larga;
- la duración de la vida después de la pubertad es directamente proporcional a la edad de la pubertad ;
- cuanto antes alcanza el bivalvo su tamaño máximo, más corta es su vida útil [55] .
Así, en el ya mencionado molusco longevo Arctica islandica , la edad media de la pubertad es de 9,87 años, mientras que alcanza una masa de 20 g en 25-30 años. Al mismo tiempo, el bivalvo Spisula solidissima alcanza la misma masa en 2 o 3 años y, a veces, comienza a reproducirse en el primer año de vida [56] .
Estilo de vida y comportamiento
Los moluscos son un grupo grande y diverso de animales, y sus estilos de vida también varían mucho.
Los quitones son animales móviles que se arrastran lentamente; Se alimentan de algas, que raspan la rádula de las superficies duras. Hay especies depredadoras [57] . La clase Vientre surcado es un grupo altamente especializado, cuyos representantes tienen un cuerpo parecido al de un gusano y viven en hidroides y pólipos de coral [58] (para más detalles, consulte la sección Clasificación ). Los pittails son moluscos marinos parecidos a gusanos que viven en el suelo y se alimentan de detritos o foraminíferos [59] . Los spadepods son organismos excavadores altamente especializados [60] . Los primeros monoplacóforos modernos ( Neopilina galatheae ) se encontraron en el Océano Pacífico a una profundidad de 3590 m [61] , es decir, son organismos marinos de aguas profundas.
Los estilos de vida de los representantes de gasterópodos, bivalvos y cefalópodos también son muy diversos, por lo que se consideran en subsecciones separadas a continuación.
Gasterópodos
Los gasterópodos son la clase de moluscos más numerosa y diversa. Incluye 90 mil especies. Habitan no solo el medio acuático, sino también el terrestre [62]
La mayoría de los gasterópodos son habitantes de los mares, donde se encuentran tanto en la zona costera como a grandes profundidades, en diversas zonas climáticas (resistentes a diversas temperaturas ) [63] . La mayoría de ellos se arrastran por la superficie inferior, algunos llevan un estilo de vida excavador. Hay gasterópodos que han perdido sus caparazones y han cambiado a un estilo de vida flotante: los pterópodos (Pteropoda), por ejemplo, el pez ángel, y las patas con quilla (Heteropoda) [64] . Su cuerpo es vítreo y transparente, la pata se transforma en dos grandes aletas pterigoideos (en los pterópodos) o forma una sola aleta con quilla (keel-legged) [63] .
Entre los gasterópodos, hay especies terrestres que respiran con la ayuda de pulmones (para más detalles, ver Sistema respiratorio ). Muchos gasterópodos de la subclase pulmonar soportan fuertes fluctuaciones de temperatura y entran en hibernación: invierno en el norte, verano e invierno en el sur (nota: la hibernación de verano de los animales se llama estivación y el invierno, hibernación ). El caracol tolera condiciones desfavorables en el suelo, introduciéndose en el caparazón y sellando la boca con una película mucosa endurecida con un alto contenido de cal: el epifragma [63] . En algunas pulmonares ( babosas ), la concha se reduce. Las babosas pueden excavar en el suelo o roer cavidades en los tejidos de plantas , hongos y líquenes [65] . También existen babosas depredadoras que se alimentan de otros moluscos u oligoquetos [66] .
Entre los moluscos de agua dulce también hay agua secundaria, que respiran oxígeno del aire y viven en el agua ( caracoles de estanque , bobinas ) [64] .
Además, hay muy pocos gasterópodos parásitos , como Eulima bilineata y Odostomia turrita [67] , Entocolax , Thyonicola . Los verdaderos parásitos existen solo entre las branquias anteriores, la mayoría de ellos parasitan en la piel o en la cavidad corporal de los equinodermos . Los gasterópodos parásitos, debido a su forma de vida, se caracterizan por una simplificación de la organización: la pérdida de la concha, manto, patas y otros órganos hasta la reducción completa de los sistemas digestivo, circulatorio y nervioso [63] .
Un grupo especial de gasterópodos está representado por los corallobiontes ( Coralliophilidae ); tienen un caparazón en forma de tubo contorneado unido a los esqueletos de los pólipos de coral. Los vermétidos ( Vermetidae ) con caparazones tubulares similares forman asentamientos densos sobre un sustrato sólido [68] .
La lapa de mar ( Patella ), que vive en el oleaje, tiene un pronunciado instinto de “hogar” (homing): con la marea alta, la lapa se arrastra sobre las piedras, raspando las algas, y con la marea baja, regresa al mismo lugar todos los días. tiempo [69] .
Bivalvos
La mayoría de los bivalvos se alimentan de biofiltros [68] y llevan un estilo de vida sedentario o inmóvil. Al mismo tiempo, algunos se adhieren a rocas o algas con biso ( Mytilus , Pinna , etc.), otros se adhieren firmemente al sustrato con una válvula de concha (por ejemplo, ostras , así como Pinctada ) [70] . Sin embargo , las vieiras son capaces de propulsión a chorro , batiendo sus conchas debido a un poderoso músculo de cierre; de esta manera, las vieiras pueden nadar distancias cortas [71] [72] .
Los perforadores de piedra de la familia de los dátiles marinos ( Lithophagidae ) con la ayuda de una secreción ácida especial de la glándula del manto hacen pasajes en la piedra caliza y se fijan en ellos con la ayuda de biso, dejando al descubierto los sifones [71] . Capaces de dañar las calizas, las areniscas e incluso el hormigón, los barrenadores también forman la familia de los barrenadores Folad ( Pholadidae ) . Los representantes de la familia de las carcomas o gusanos de barco ( Teredinidae ) llevan una forma de vida muy específica (para más detalles, véase Nutrición ) [73] .
Los representantes del superorden Septibranchia ( Septibranchia ) [73] llevan un estilo de vida predominantemente depredador .
El bivalvo Entovalva lleva un estilo de vida endosimbiótico y se encuentra solo en el esófago de holoturias [74] .
Cefalópodos
Los cefalópodos son en su mayoría animales marinos carnívoros que nadan libremente en la columna de agua [75] . Muchos cefalópodos son capaces de propulsión a chorro. Algunos cefalópodos llevan un estilo de vida bentónico, a menudo escondidos en grietas entre rocas. Entre las formas de aguas profundas, a veces hay representantes con ojos saltones como telescopios [76] .
Nautilus es un molusco pelágico béntico [ 77] . Las sepias llevan una especie de forma de vida bentónica [77] . Los calamares son principalmente animales nectónicos que nadan activamente en la columna de agua y tienen un cuerpo en forma de torpedo [78] . La mayoría de los pulpos llevan un estilo de vida bentónico, pero entre ellos hay formas nectónicas e incluso planctónicas [ 78] . Algunos pulpos de fondo tienen una membrana delgada entre los tentáculos, lo que le da al animal la apariencia de un disco acostado en el fondo [76] .
Comida
Por tipo de alimento, los moluscos se dividen en filtradores, herbívoros , carnívoros , parásitos y carroñeros , y sus dietas son extremadamente variadas.
Los moluscos herbívoros se alimentan de algas. Algunos de ellos se alimentan de algas filamentosas microscópicas, que raspan con la ayuda de una rádula de varias superficies. Otros se alimentan de plantas macroscópicas, como las algas pardas , raspando su superficie con su rádula. En el segundo caso, las plantas más grandes se comen con más frecuencia que las más pequeñas, ya que la planta debe ser lo suficientemente grande para que quepa el molusco [79] .
Los cefalópodos son en su mayoría (quizás todos) depredadores, por lo que su rádula es menos importante que sus tentáculos y mandíbulas. La monoplacófora Neopilina utiliza la rádula de la forma habitual, pero su dieta incluye protistas , como el xenofióforo Stannophyllum [80] . Los nudibranquios del grupo Doridacea , así como algunos gasterópodos del grupo Vetigastropoda , se alimentan de esponjas [81] [82] . Hay moluscos que se alimentan de pólipos hidroides [83] . El depredador molusco gasterópodo Charonia tritonis vive en los arrecifes de coral y es uno de los enemigos naturales de la estrella de mar corona de espinas que destruye los corales [84] .
Algunos moluscos entran en simbiosis con bacterias involucradas en su proceso de digestión, o se alimentan de ellas. Por ejemplo, en algunos Solemya ( Solemya ) (clase de bivalvos), que viven en condiciones donde hay mucho sulfuro de hidrógeno en el suelo (costas ocupadas por vertederos, empresas industriales), el sistema digestivo se atrofia en diversos grados, hasta la reducción completa . Tal salemia presumiblemente se alimenta de bacterias oxidantes de sulfuro de hidrógeno que se asientan en las branquias del molusco o viven libremente en el suelo, pero que el molusco filtra y digiere en las células de las branquias [85] . Los representantes de la familia Shipworms ( Teredinidae ) de la clase de moluscos bivalvos tienen forma de gusano y se alimentan de la madera de los objetos submarinos de madera, en los que se perforan las conchas (la concha se reduce a dos pequeñas placas en la parte delantera). del cuerpo). Como resultado, la madera, penetrada por numerosos pasajes del gusano de barco, se vuelve como una esponja y se destruye fácilmente. La digestión de la madera en los gusanos de barco la llevan a cabo bacterias simbióticas [86] .
También hay moluscos " fotosintéticos " - gasterópodos posteriores del orden Sac-lingual ( Sacoglossa ) [ 87] . En sus tejidos se acumulan los cloroplastos de las algas ingeridas, por lo que el molusco adquiere un color verde y la capacidad de realizar la fotosíntesis . Este fenómeno ha sido llamado cleptoplastia .
En algunos gasterópodos nudibranquios que se alimentan de pólipos hidroides , los procesos del hígado sobresalen desde el interior hacia la cavidad de las branquias dorsales, que contienen células urticantes no digeridas de los pólipos ( cleptocnidios ). Cuando son estimuladas, estas células salen disparadas y sirven para proteger a los moluscos [65] .
Ecología
Papel en los ecosistemas
Debido al hecho de que los moluscos son un grupo extremadamente numeroso y diverso, cuyos representantes se han adaptado a una amplia variedad de hábitats y llevan una gran variedad de estilos de vida (desde filtradores hasta depredadores y parásitos), sus roles en los ecosistemas también varían ampliamente.
Los moluscos marinos constituyen una parte significativa del bentos. La densidad de moluscos en el fondo marino puede alcanzar varios miles de individuos por 1 m² [1] . Los cefalópodos que nadan activamente y llevan un estilo de vida depredador son numerosos en la columna de agua de mar [1] .
Los moluscos forman un eslabón importante en las cadenas alimentarias de los ecosistemas acuáticos y terrestres; el rango de su nutrición es extremadamente amplio (para más detalles, consulte la sección de Nutrición ) [1] . Un número muy pequeño de especies se ha adaptado a una forma de vida parasitaria.
El papel de los moluscos bivalvos es especialmente grande como alimentadores de biofiltros que purifican los cuerpos de agua de la contaminación orgánica. Además, absorben y acumulan metales pesados en su organismo . El papel de los bivalvos también es importante en la formación de rocas sedimentarias [88] .
Relaciones con otros organismos
Anteriormente se consideró la relación con otros organismos de los moluscos depredadores y herbívoros, los moluscos parásitos; también se consideraron algunos casos de relaciones simbióticas entre moluscos y otros organismos. En esta sección, nos detendremos en detalle en los enemigos naturales de los moluscos y algunos otros casos de relaciones simbióticas entre moluscos y otros organismos, además de la relación simbiótica entre moluscos y bacterias discutida anteriormente.
Enemigos naturalesLos enemigos naturales de los moluscos terrestres (es decir, los caracoles pulmonares) son extremadamente diversos. De ellos se alimentan aves , reptiles , mamíferos y varias familias de escarabajos : Carabidae , Staphylinidae , Lampyridae , Drilidae y Silphidae . Algunos dípteros también son depredadores y parasitoides de moluscos terrestres. Otros depredadores de los caracoles terrestres son algunas planarias , caracoles terrestres depredadores , bípedos y labiópodos , chinches y arañas . Algunos ácaros , nematodos , ciliados , microsporidios parasitan en moluscos terrestres [89] .
Para protegerse de los depredadores, los moluscos marinos suelen segregar sustancias químicas especiales que actúan sobre los órganos del sentido químico del depredador. Por ejemplo, las sepias y otros cefalópodos tienen sacos de tinta especiales , sin embargo, usan tinta cuando otros métodos, descartar el tentáculo y secretar veneno, no funcionan. Con la ayuda de tales sustancias, por ejemplo, el molusco gasterópodo liebre de mar ( Aplisia ) se protege de sus enemigos potenciales: pájaros, peces , crustáceos , anémonas de mar . Los principales enemigos de los cefalópodos son también los peces y los crustáceos [90] .
El fuerte caparazón y su forma redondeada hacen que los bivalvos sean inaccesibles para los depredadores. Sin embargo, muchos animales se alimentan de ellos. Entre ellos también hay peces, por ejemplo la carpa común ( Cyprinus carpio ) [91] ; entre las aves que se alimentan de bivalvos, por ejemplo, el ostrero ( Haematopus ostralegus ) , que muerde la concha con un pico especialmente adaptado [92] , la gaviota argéntea ( Larus argentatus ), que rompe las conchas arrojando piedras sobre ellas [93] , y el milano comedor de babosas ( Rostrhamus sociabilis ) , que extrae caracoles de las conchas con un pico afilado e idealmente adaptado [94] . Las nutrias marinas ( Enhydra lutris ) se alimentan de muchos bivalvos, rompiendo sus caparazones con piedras [95] . La morsa ( Odobenus rosmarus ) es uno de los principales depredadores de las aguas árticas , alimentándose de bivalvos [96] . De los invertebrados, los enemigos naturales de los bivalvos son los cangrejos [97] , las estrellas de mar y los pulpos [98] . Algunos gasterópodos - oyster drill ( Urosalpinx ), Eupleura caudata , Lunatia heros , Neverita duplicata - también destruyen bivalvos, incluidos valiosos animales comestibles - ostras y mejillones [99] .
Los bivalvos tienen una variedad de mecanismos de defensa contra los enemigos. Algunos excavan en el suelo, como Siliqua patula , que puede excavar en 7 segundos [100] ; como se mencionó anteriormente, las vieiras y algunos otros moluscos pueden nadar agitando sus caparazones. Otros bivalvos son capaces de saltar desde una amenaza en la pata, usándola como resorte [101] . Los bivalvos con sifones pueden esconderse dentro de la concha, exponiéndolos al exterior; si un depredador las rompe, se regeneran [102] . Las limas , como Limaria fragilis , liberan sustancias tóxicas cuando se irritan [103] .
SimbiontesSe conocen casos de simbiosis entre moluscos y otros invertebrados. Por ejemplo, el molusco gasterópodo Colus gracilis entra en simbiosis con la anémona de mar Hormathia digitata , mientras que la anémona de mar se asienta sobre la concha del molusco [104] .
También existen relaciones simbióticas entre moluscos y protistas (algas unicelulares). En particular, el molusco bivalvo Corculum cardissa entra en simbiosis con el protista Symbiodinium corculorum del grupo de los dinoflagelados . Las células protistas fueron detectadas por electroscopía de luz o transmisión principalmente en los tejidos del manto y branquias del molusco. Los protistas ( zooxanthellae ) también habitan en el margen del manto engrosado de la tridacna gigante ( Tridacna gigas ), pero, a diferencia de C. cardissa , no se han encontrado en las células branquiales [105] [106] .
Una de las etapas del ciclo de vida del alga roja porphyra ( Porphyra ) se desarrolla sobre las conchas de los moluscos [107] .
Bioluminiscencia
Algunos moluscos marinos son capaces de bioluminiscencia. Estos incluyen varios gasterópodos inusuales, como los miembros del género Planaxis y los vistosos moluscos nudibranquios del género Phylliroe . El caracol Hinea brasiliana usa bioluminiscencia difusa para parecer más grande a los ojos de un depredador y así asustarlo [108] . El gasterópodo de agua dulce de Nueva Zelanda Latia neritoides es capaz de bioluminiscencia : cuando se le molesta, emite un resplandor verde [109] .
Uno de los moluscos luminiscentes más conocidos y mejor estudiados es el molusco bivalvo Pholas [110] .
Sin embargo, el mayor número de moluscos bioluminiscentes pertenece a la clase de los cefalópodos. Solo entre los calamares , hay al menos 70 especies [111] . Varios géneros de las familias Sepiolidae y Loliginidae luminiscen debido a bacterias - simbiontes [112] [113] [114] [115] . Los calamares restantes son capaces de luminiscerse a sí mismos, utilizando luciferina como sustancia que emite luz y su propia enzima luciferasa , que cataliza la oxidación de la luciferina [110] .
Los calamares muestran una amplia variedad de estructuras involucradas en la bioluminiscencia. La mayoría tiene 2 fotóforos ventrales , órganos que emiten luminiscencia [116] . El calamar vampiro infernal de las profundidades marinas, Vampyroteuthis , tiene órganos de luminiscencia tan peculiares que incluso fue señalado en un destacamento separado . Además de dos grandes fotóforos en el manto y pequeños órganos luminosos dispersos por todo su cuerpo, es capaz de emitir luminiscencia desde órganos especiales en los extremos de sus tentáculos ; probablemente así es como confunde al depredador [117] . El calamar Octopoteuthis se caracteriza por una gran variedad de colores; además, es capaz de arrojar tentáculos si se le molesta. Este molusco utiliza las puntas de los tentáculos emisores de luz como cebo para sus presas [118] . Otro cefalópodo con órganos luminosos ubicados en los extremos de sus tentáculos es Taningia danae . Este molusco muy activo tiene ganchos en forma de garras en sus tentáculos en lugar de ventosas y órganos luminosos grandes (hasta 2 m) en los extremos de los tentáculos. Se supone que utiliza la luminiscencia para la comunicación intraespecífica, así como para cegar a sus presas [110] .
La bioluminiscencia también se conoce en los pulpos . Las hembras de pulpo pelágico de aguas profundas Japetella y Eledonella tienen un anillo bucal de color amarillo verdoso que solo ocasionalmente se ilumina [119] ; esto puede desempeñar un papel en la reproducción [120] . Durante mucho tiempo se pensó que Stauroteuthis y otros géneros de pulpos de aguas profundas tenían ventosas luminiscentes [121], pero solo recientemente se ha demostrado que exhiben bioluminiscencia [122] . Se cree que las líneas luminosas a lo largo de los tentáculos sirven para atraer a sus presas.
Así, la diversidad de estructuras luminiscentes en los cefalópodos, así como en los moluscos en general, es altísima, y el número de sus apariciones independientes en el curso de la evolución es mucho mayor de lo que comúnmente se cree [110] .
Enfermedades de los moluscos
Los moluscos son susceptibles a una serie de enfermedades virales , bacterianas y parasitarias . Ejemplos de enfermedades virales en moluscos son la ganglioneuritis viral del abulón ( AVG ) [123] y la infección por el virus del herpes ; bacteriano: enfermedad del anillo pardo y fibrosis de larvas/juveniles ( fibrosis larval / juvenil ); parasitario: perkinsosis ( inglés Perkinsosis ) , marteiliosis ( inglés Marteiliosis ), bonamiosis ( inglés Bonamiosis ), haplosporidiosis ( inglés Haplosporidiosis ) y mitilicolosis ( inglés Mytilicolosis ) [124] (los nombres de las enfermedades se dan de acuerdo con los nombres de los parásitos-agentes causales) .
Actualmente, los mecanismos de defensa de los moluscos no están del todo claros. A finales del siglo pasado se creía que los moluscos carecen de inmunoglobulinas ( anticuerpos ) e inmunidad adquirida . El principal mecanismo de defensa se consideró la fagocitosis . Sin embargo, recientemente se ha establecido una amplia variedad de tipos de células sanguíneas (hemocitos) de moluscos y sus diferencias en diferentes moluscos ; así, no se encontraron granulocitos en abulón y vieiras , mientras que en otros gasterópodos sí se encontraron. El origen, el ciclo de vida, la duración de la vida y las funciones de cada tipo de célula aún no se han determinado [125] .
Algunos patógenos de moluscos pueden influir en la respuesta inmune del huésped al modificarla. Por ejemplo, las microcélulas de Bonamia roughleyi estimulan la fagocitosis de sí mismas por los hemocitos del huésped adecuado. Sin embargo, esto no mata las bacterias; por el contrario, sus células continúan proliferando dentro de la célula huésped, eventualmente lisando su envoltura y siendo liberadas al exterior. Esto conduce a la destrucción masiva de las células sanguíneas ya la muerte del huésped, la ostra [125] .
Se conocen casos en que los químicos liberados por el patógeno castran al molusco. Por ejemplo, las sustancias secretadas por los esporocitos de Zoogonius rubellus castran a su huésped, el gasterópodo marino Nassarius obsoletus . Los estudios de caracoles de agua dulce Lymnaea stagnalis infectados con el trematodo Trichobilharzia ocellata han demostrado que las sustancias secretadas por el trematodo inducen cambios en la expresión génica del huésped . Como resultado, se suprimen las divisiones mitóticas en el órgano copulador masculino y se estimula el desarrollo de los cuerpos endocrinos dorsales femeninos. Una situación similar ocurre en el caso del molusco Haliotis asinina y el trematodo Allopodocotyle sp. El esquistosoma de Schistosoma mansoni utiliza los neurotransmisores serotonina y dopamina del huésped Biomphalaria glabra para sus propias necesidades , provocando así cambios en su sistema endocrino [125] .
En 2016 se describió un cáncer contagioso en moluscos bivalvos , transmitido a través del agua de mar e infectando moluscos de diferentes especies [126] .
Clasificación
Hay diferentes opiniones sobre el número de clases de moluscos; la siguiente tabla considera 8 clases de moluscos modernos [127] , así como 2 clases de fósiles generalmente reconocidas [128] . Las clases Pit- tailed ( Caudofoveata ) y Furrowed -bellied ( Solenogastres ) en algunos trabajos antiguos se combinan en una clase Shellfish ( Alacophora ), aunque, muy probablemente, estas clases no son parientes cercanos [129] [130] .
En la literatura en idioma ruso, se acostumbra distinguir dos subtipos del tipo Mollusca: Bokonervnye ( Amphineura ), que combina moluscos con caparazón y sin caparazón, y Shellfish ( Conchifera ), que incluye todas las demás clases modernas [57] [131] .
| Nombre | Imagen | Descripción |
|---|---|---|
| Pit-tailed o caudofoveata ( Caudofoveata ) | Viven en la espesura de sedimentos marinos sueltos, donde ocupan un nicho ecológico de detritívoros o depredadores selectivos [132] . La longitud del cuerpo suele ser de 1-15 mm, algunos individuos alcanzan los 30 mm [132] . | |
| Vientre surcado ( Solenogastres ) | Moluscos marinos que viven principalmente sobre colonias de hidroideos y pólipos coralinos , sobre las que se arrastran doblando su cuerpo agusanado. En relación con la estrecha especialización para vivir en colonias de pólipos, la cavidad del manto, las branquias y en parte la pierna se reducen en la mayoría de ellos; cubierta protectora cuticular desarrollada, saco cutáneo-muscular , rádula especializada [58] . | |
| Acorazados o quitones ( Polyplacophora ) | Los animales marinos de lento rastreo se alimentan raspando algas de un sustrato sólido, al que se adhieren con las plantas de los pies. Hay pocas formas depredadoras. En el lado dorsal - un caparazón de 8 placas; en caso de peligro, pueden enroscarse en una bola, como un erizo , exponiendo las placas al exterior. La cavidad del manto contiene muchos pares de branquias. El pie está equipado con una suela [57] . | |
| Monoplacófora ( Monoplacófora ) | Una de las clases más primitivas, que posee características arcaicas: la conservación de cavidades celómicas extensas, metamerismo en la estructura de algunos sistemas de órganos y un sistema nervioso primitivo [133] . | |
| Bivalvos o branquias laminares ( Bivalvia ) | Los rasgos más característicos de la estructura son la presencia de un caparazón de dos valvas situadas a los lados del cuerpo, y la reducción de la cabeza y todas las formaciones asociadas a ella, incluida la rádula . Los pliegues del manto de la gran mayoría de los bivalvos forman sifones de entrada y salida en el extremo posterior del cuerpo, con la ayuda de los cuales los bivalvos organizan el flujo de agua en la cavidad del manto [134] . | |
| Pie de pala o pie de pie ( Scaphopoda ) | La longitud del cuerpo es de 1,5 mm a 15 cm El cuerpo es bilateralmente simétrico, encerrado en una concha tubular que se asemeja a un colmillo curvo o colmillo de elefante. La pata (reducida en algunas especies) suele estar provista de apéndices en forma de un par de lóbulos laterales o de un disco dentado y está adaptada para excavar en el suelo. En la cabeza tiene una boca y numerosos apéndices filiformes ( captáculos ) que sirven para buscar y capturar alimento. Faringe con mandíbula y rádula (5 dientes en cada segmento). Las branquias están reducidas, los ojos están ausentes. El sistema circulatorio es de tipo lacunar, la circulación sanguínea se produce por contracciones de la pierna [135] . | |
| Gasterópodos, o gasterópodos ( Gastropoda ) | La clase más numerosa del phylum Mollusca , que incluye alrededor de 100.000 especies, en Rusia es de 1620 especies [3] . El signo principal de los gasterópodos es la torsión , es decir, la rotación del saco visceral en 180°. Además, la mayoría de los gasterópodos se caracterizan por la presencia de un caparazón turboespiral [136] . | |
| Cefalópodos ( Cephalopoda ) | Pulpo , calamar , sepia , vampiro infernal . Una clase de moluscos caracterizados por simetría bilateral y 8, 10 o más tentáculos alrededor de la cabeza, desarrollados a partir de la pata. En los representantes de la subclase Coleoidea , o bibranquios, el caparazón está reducido o completamente ausente, mientras que en los representantes de Nautiloidea , el caparazón externo permanece. Los cefalópodos tienen el sistema circulatorio más perfecto entre los invertebrados [137] y el sistema nervioso más desarrollado . Se han descrito aproximadamente 800 especies modernas (y unos 11.000 fósiles) en Rusia: 70 especies [3] . | |
| † Rostroconquia | Moluscos marinos fósiles. Posibles antepasados de los bivalvos [138] . | |
| † Helcionelloida | Caracoles marinos fósiles. El representante más famoso es Latouchella [139] . |
Características comparativas de clases de moluscos
La siguiente tabla muestra una descripción comparativa de la estructura de las clases de moluscos (en esta tabla, las clases Pit- tailed ( Caudofoveata ) y Furrowed -bellied ( Solenogastres ) se combinan en una clase - Shellless ( Aplacophora ), consulte a continuación para obtener más información. sobre la clasificación de los moluscos ):
| Clase | |||||||
| Parámetro de comparación [13] | Sin cáscara ( Aplacophora ) [129] | Mariscos ( Polyplacophora ) [140] | Monoplacófora ( Monoplacófora ) [141] | Gasterópoda ( Gasterópoda ) [142] | Cefalópodos ( Cefalópodos ) [143] | Bivalvos ( Bivalvia ) [144] | Pata de espuela ( Scaphopoda ) [145] |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Rádula (rallador) | Ausente en el 20% de Neomeniomorpha | Hay | Hay | Hay | Hay | No | Interno, no puede extenderse fuera del cuerpo. |
| Pierna ancha y musculosa | Reducido o faltante | Hay | Hay | Hay | Transformado en tentáculos | Hay | Pequeño, solo en el extremo "delantero" |
| saco visceral (masa visceral) | no expresado | Hay | Hay | Hay | Hay | Hay | Hay |
| Gran ciego del intestino | faltan algunos | Hay | Hay | Hay | Hay | Hay | No |
| Grandes metanefridios (riñones) | Perdido | Hay | Hay | Hay | Hay | Hay | pequeño, sencillo |
Evolución
Fósiles
Los hallazgos fósiles atestiguan la aparición en el período Cámbrico de clases de moluscos como gasterópodos, bivalvos y cefalópodos. El origen de los moluscos como un tipo del grupo basal Lophotrochozoa y su posterior diversificación en clases existentes y extintas conocidas por nosotros es un tema de debate.
Uno de los principales temas controvertidos es la posición sistemática de algunos representantes de la fauna fósil del Ediacárico y del Cámbrico Temprano. Por ejemplo, Fedonkin describió a Kimberella (un organismo de los sedimentos de 555 millones de años) como un animal "parecido a un molusco" [147] [148] , pero otros investigadores encontraron posible caracterizarlo solo como "posiblemente bilateralmente simétrico" [ 149] [150] .
Aún más aguda es la cuestión de si Wiwaxia (que vivió hace 505 millones de años) era un molusco, o más bien, si su aparato bucal era una especie de rádula o si estaba más cerca del aparato bucal de los poliquetos [149] [151] . Nicholas Butterfield, que no atribuyó la Wiwaxia a los moluscos, al mismo tiempo interpretó los fósiles más antiguos (510–515 Ma) como fragmentos de rádula [152] .
No existen dudas similares sobre la pertenencia al tipo de moluscos de representantes del orden Helcionelliformes , que se encuentran en depósitos de 540 Ma de antigüedad en Siberia y China [153] [154] . Sus conchas se asemejan a las de los caracoles. A partir de estos hallazgos se puede concluir que los moluscos con conchas aparecieron incluso antes que los trilobites [139] . La mayoría de los quelcionélidos descubiertos tienen solo unos pocos milímetros de largo, pero también hay especímenes de varios centímetros de largo. Se ha sugerido que los pequeños Helcyonellid son juveniles, mientras que los grandes son adultos [155] .
Algunos investigadores consideran a los quelcionélidos como los primeros gasterópodos [156] , pero otros lo dudan debido a la falta de signos evidentes de torsión [146] [157] [158] .
Durante mucho tiempo, Volborthella , de más de 530 millones de años, fue considerado el cefalópodo más antiguo , pero el descubrimiento de ejemplares mejor conservados demostró que, a diferencia de los moluscos, no segregaba una concha, sino que la recogía de granos de dióxido de silicio . Además, sus caparazones, a diferencia de los cefalópodos, no están divididos en cámaras. Por lo tanto, hasta la fecha, la clasificación de Volborthella sigue sin estar clara [159] .
El cefalópodo más antiguo hasta la fecha[ ¿cuándo? ] se considera un Plectronoceras del Cámbrico tardío . Su caparazón está dividido en cámaras por tabiques - septos - y tiene un sifón , como en los nautiluses modernos. La presencia de "lastre" (depósitos pedregosos) en las conchas de Plectronoceras llevó a los investigadores a la conclusión de que este molusco era demersal y no nadaba libremente, como los cefalópodos modernos [160] . Todos los cefalópodos con caparazón externo (excepto algunos nautiloides ) se extinguieron al final de la era Mesozoica , hace 65 millones de años [161] .
Se cree que los primeros fósiles del Cámbrico Fordilla y Pojetaia son bivalvos primitivos [162] [163] [164] [165] . Bivalvos que se asemejan a los modernos aparecen en los depósitos del Ordovícico (hace 443-488 millones de años) [166] .
Antiguamente, las quiolitas se clasificaban como moluscos . Al poseer conchas e incluso un opérculo , eran bastante similares a los moluscos [167] . Pero en 2017 se demostró que Hyolitha es un tipo separado del supertipo tentáculo ) (Lophophorata) [168] .
El incremento en la diversidad de nichos ecológicos de moluscos se dio de manera paulatina. En el período Cámbrico, los moluscos se encuentran solo en sedimentos marinos. Su distribución en los embalses de agua dulce se produjo en el período Devónico , y los primeros moluscos terrestres ( caracoles de pulmón ) se encontraron solo en capas que datan del período Carbonífero [169] .
Filogenia
La filogenia ( árbol evolutivo ) de los moluscos es un tema de debate. Además de la controversia sobre si Kimberella y todos los Halwaxiida son moluscos o parientes cercanos de moluscos [149] [148] [170] [171] , también surge controversia sobre la relación entre grupos de moluscos modernos [172] . De hecho, algunos grupos de animales considerados tradicionalmente como parte de los moluscos pueden redefinirse como distintos de los moluscos, aunque son organismos relacionados [173] .
| lofotrocozoa |
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Los moluscos pertenecen al grupo Lophotrochozoa [150] , caracterizado por la presencia de una larva trocófora y, en el caso de Lophophorata , por la presencia de un órgano especial de alimentación , el lofóforo . Otros representantes de Lophotrochozoa son los anélidos ( Annelida ) y otros 7 tipos de organismos marinos [175] . El diagrama de la derecha resume la información sobre la filogenia de los moluscos para 2007.
Dado que las relaciones entre los miembros de este árbol evolutivo no están claras, es difícil aislar los rasgos heredados por todos los moluscos de su último ancestro común [176] . Por ejemplo, no está claro si poseía metamerismo (es decir, si consistía en repetir partes idénticas del cuerpo). Si este fuera realmente el caso, entonces los moluscos descienden de animales como los anélidos [177] . Los científicos difieren en este punto: Giribet y sus colegas en 2006 informaron que el metamerismo observado en la estructura de las branquias y los músculos retractores de la pierna son transformaciones posteriores [178] , mientras que Sigwart en 2007 concluyó que el molusco ancestral tenía metamerismo, tenía un rastrero pierna y una concha mineralizada [172] . También se cree que la concha de los moluscos con concha se originó a partir de espículas (pequeñas agujas) de moluscos sin concha, pero esto no es consistente con la aparición de espículas durante la ontogenia [176] .
El caparazón de los moluscos se originó a partir de las membranas mucosas que, al fortalecerse gradualmente, se convirtieron en una cutícula. La cutícula es impermeable al agua y los gases, por lo tanto, con su aparición, el intercambio de gases a través de los tegumentos se hizo imposible, lo que condujo al desarrollo de un aparato respiratorio más complejo: las branquias [139] . Posteriormente, la cutícula se mineralizó más y se activó el mismo factor de transcripción ( engrailed ) que en otras especies bilateralmente simétricas durante la formación del esqueleto [177] . La concha del primer molusco estaba reforzada casi exclusivamente con el mineral aragonito [179] .
Como se señaló anteriormente, las relaciones familiares entre grupos de moluscos también son objeto de discusión. Los diagramas a continuación muestran los dos puntos de vista más comunes sobre este tema.
Los estudios morfológicos tienden a distinguir un clado de mariscos, pero esto se confirma menos mediante el análisis molecular [180] . Sin embargo, el análisis molecular también mostró parafilias tan inesperadas como la división de los bivalvos en todos los demás grupos de moluscos [181] .
Sin embargo, en 2009, al comparar datos filogenéticos morfológicos y moleculares, se demostró que los moluscos no son un grupo monofilético ; en particular, los espadépodos y los bivalvos resultaron ser grupos monofiléticos separados, no relacionados con otras clases de moluscos. Por lo tanto, el tipo de molusco tradicionalmente considerado resultó ser polifilético , y su monofilia solo puede restaurarse excluyendo de él a los bivalvos y las patas de espuelas [173] . Un análisis de 2010 confirma la agrupación tradicional de moluscos testáceos y no testados, sin embargo, también confirmó que los moluscos no son un grupo monofilético. Esta vez, se ha demostrado que los vientres surcados están más cerca de algunos no moluscos que de los moluscos [182] .
Los datos moleculares actualmente disponibles son insuficientes para establecer claramente la filogenia de los moluscos. Además, los métodos modernos para determinar la identidad de los tesoros son propensos a la sobreestimación, por lo que es arriesgado dar demasiado peso a sus datos incluso cuando diferentes estudios llegan a las mismas conclusiones [183] . En lugar de eliminar conceptos erróneos sobre relaciones familiares incorrectas, estudios recientes han aportado nuevas visiones de la relación de los grupos de moluscos, de modo que incluso la hipótesis del aislamiento de un grupo de moluscos con caparazón ha sido cuestionada [184] .
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Conservación de mariscos
A octubre de 2017, la Lista Roja de la UICN contiene datos de 7276 especies de moluscos, de las cuales 297 especies se consideran extintas y otras 1984 especies (principalmente relacionadas con la clase de gasterópodos) se encuentran en categorías de alto riesgo (categorías EW, CR, EN, lista VU) [186] . 42 especies de moluscos se enumeran en el Libro Rojo de Rusia [187] . La gran mayoría de las especies en peligro de extinción con diversos grados de riesgo son terrestres y de agua dulce [188] .
La UICN considera la contaminación ambiental (principalmente desechos líquidos de la agricultura y la industria maderera) así como la modificación de fuentes de agua para necesidades humanas (construcción de represas, desviación de agua) como los principales factores de riesgo para los moluscos [186] . En otras palabras, los factores antropogénicos tienen una influencia mucho mayor en la abundancia de moluscos que los naturales. Los factores antropogénicos aceleran en gran medida el proceso de extinción de los moluscos. Así, en las islas hawaianas antes de su colonización por los europeos, la frecuencia de extinción era de aproximadamente 1 especie por millón de años. Con la llegada de los polinesios, esta frecuencia aumentó a 1 especie cada 100 años. Desde 1778, cuando el Capitán James Cook abrió Hawái a los europeos, la frecuencia de extinción ha llegado a 1-3 especies por año. En la isla de Moorea en la Polinesia Francesa , 8 especies y subespecies del género Partula se extinguieron en menos de 10 años debido a la introducción del caracol depredador Euglandina rosea [188] .
Los moluscos en peligro crítico comparten una serie de características comunes: pubertad tardía, vida útil relativamente larga, baja fecundidad, área de distribución limitada y hábitat específico [188] .
Un grupo separado de moluscos en peligro de extinción está formado por moluscos insulares endémicos : representantes de la familia de gasterópodos Bulimulidae , endémicos de las Islas Galápagos ; subfamilias de gasterópodos Achatinellinae , endémicas de las islas hawaianas, y otras [188] .
Sin embargo, hay moluscos que se pueden llamar "exitosos": el caracol gigante africano Lissachatina fulica , el ya mencionado caracol depredador Euglandina rosea , el molusco bivalvo de agua dulce Corbicula fluminea . Con una fecundidad fantástica y la capacidad de adaptarse a diversas condiciones, rápidamente capturan nichos ecológicos vacantes y actualmente se encuentran en una amplia variedad de hábitats [188] .
Interacción humana
Durante miles de años, los humanos han comido mariscos. Además, los mariscos servían como fuente de diversos materiales valiosos, como perlas , nácar , púrpura , tkhelet y lino fino . En algunas culturas, las conchas de almejas servían como moneda. Las formas extrañas y el tamaño gigantesco de algunos moluscos han dado lugar a mitos sobre monstruos marinos como el kraken . Los moluscos de algunas especies son venenosos y pueden ser peligrosos para los humanos. También hay plagas agrícolas entre los moluscos, por ejemplo Achatina gigante , así como varias babosas.
Uso
En la industria alimentariaLos moluscos, especialmente los bivalvos , como los mejillones y las ostras , han servido como alimento para los humanos desde la antigüedad [189] . Otros mariscos que se comen comúnmente son el pulpo , el calamar , la sepia y los caracoles [190] . En 2010 se cultivaron 14,2 millones de toneladas de moluscos en granjas acuícolas , lo que supone el 23,6% de la masa total de moluscos consumidos [191] . Algunos países regulan la importación de mariscos y otros productos del mar , principalmente para minimizar el riesgo de intoxicación por las toxinas que se acumulan en estos organismos [192] .
En cuanto al volumen de pesca, los moluscos gasterópodos son inferiores a los bivalvos. Comen gasterópodos marinos como el platillo marino ( Patella ), el abulón ( Haliotis ), los trompetistas ( Buccinum ) ( la pesca se lleva a cabo en el Lejano Oriente en Rusia , se hace comida enlatada a partir de ellos), littorinas ( Littorina ), liebres marinas ( Aplysia ). De los caracoles terrestres, en algunos países se alimentan de caracoles de los géneros Achatina , Lissachatina , Helix , babosas [193] . En algunos países europeos , los caracoles de uva ( Helix pomatia ) se crían en granjas especiales [63] .
En la actualidad, la extracción de bivalvos es inferior a su cría artificial en maricultura . Así, los mejillones y las ostras se cultivan en granjas especiales . Estas granjas han logrado un éxito especialmente grande en los EE . UU ., Japón , Francia , España e Italia . En Rusia, tales granjas están ubicadas en las costas de los mares Negro , Blanco , Barents y Japón . Además, en Japón se desarrolla la maricultura del mejillón perla marina ( Pinctada ) [194] . Strombus gigante es un molusco comercial valioso para la población local del Caribe , incluida Cuba [195] .
Los cefalópodos son animales de caza; la carne de sepia, calamar y pulpo se utiliza como alimento. Se recolectan sepias y algunos pulpos para obtener una tinta líquida a partir de la cual se elaboran la tinta natural y la tinta [196] .
En la producción de artículos de lujo y joyería.La mayoría de los moluscos que tienen conchas forman perlas, pero solo las perlas recubiertas con una capa de nácar tienen valor comercial . Son creados únicamente por bivalvos y algunos gasterópodos [146] [197] . Entre las perlas naturales, las perlas de los bivalvos Pinctada margaritifera y Pinctada mertensi , que viven en las partes tropicales y subtropicales del Océano Pacífico , tienen el mayor valor . El cultivo comercial de perlas implica la incorporación controlada de partículas sólidas en las ostras y la posterior recolección de perlas. Las conchas molidas de otros moluscos se utilizan a menudo como material para las partículas introducidas. El uso de este material a escala industrial ha llevado al borde de la extinción a algunas especies de bivalvos de agua dulce en el sureste de los Estados Unidos [197] . El cultivo comercial de perlas ha dado lugar a una intensa investigación sobre las enfermedades de los moluscos, necesaria para garantizar la salud de la población de las especies cultivadas [198] .
El nácar extraído de las conchas se utiliza para fabricar diversos artículos, como botones , así como para incrustaciones [199] .
Además de las perlas, los mariscos son fuente de otros artículos de lujo. Así, la púrpura se extrae de las glándulas hipobranquiales de algunas agujas . Según el historiador del siglo IV a.C. mi. Theopompa , la púrpura valía su peso en plata [200] . La gran cantidad de conchas de agujas encontradas en Creta respalda la suposición de que la civilización minoica fue pionera en el uso del púrpura ya en los siglos XX y XVIII antes de Cristo. BC, mucho antes de Tiro , con el que este material se asocia a menudo [201] [202] .
Thelet ( hebreo תכלת ) es un tinte animal usado en la antigüedad para teñir telas de azul , cian o azul - púrpura . Tkhelet es importante para algunos ritos judaicos como un atributo obligatorio de artículos tales como tzitzit (pinceles de visión) y ropa de sumo sacerdote . A pesar de que el método para obtener tkhelet se perdió en el siglo VI d.C., e., a estas alturas en el mundo científico prácticamente existe un consenso, según el cual la fuente de tkhelet también era un representante de la familia de los peces aguja: murex cortado ( Hexaplex trunculus ) [203] . El lino es una tela costosa, cuyo material de fabricación es byssus . Es un material proteico secretado por algunas especies de moluscos bivalvos (el más famoso, Pinna nobilis ) para adherirse al lecho marino [204] . Procopio de Cesarea , que describe las guerras persas de mediados del siglo VI d.C. e., argumentó que solo a los miembros de las clases dominantes se les permitía usar clámide de lino fino [205] .
Las conchas de moluscos (o sus fragmentos individuales) se utilizaron en algunas culturas como moneda. El valor de las conchas no era fijo, sino que dependía del número de conchas en el mercado. Por lo tanto, estaban sujetos a aumentos repentinos de la inflación asociados con el descubrimiento de una "mina de oro" o mejores métodos de transporte [206] . En algunas culturas, las joyas de conchas servían como signos de estatus social [207] .
como mascotasEn casa, la mayoría de las veces contienen el gigante terrestre Achatina [208] y caracoles uva. Los caracoles , melania [209] , espirales y caracoles de estanque [ 210] son comunes en la acuariofilia . En acuarios grandes se pueden encontrar pulpos, calamares y sepias [211] .
En el campo de la investigaciónLas toxinas del cono son muy específicas en su efecto. El tamaño relativamente pequeño de sus moléculas facilita su síntesis en laboratorio. Estas dos cualidades hacen de las toxinas del cono un objeto de investigación en el campo de la neurociencia [212] [213] . Los mariscos también son de gran interés para el desarrollo de fármacos . Los moluscos se prestan especial atención a sí mismos, en el tracto digestivo del cual viven las bacterias simbióticas. Es posible que las sustancias secretadas por estas bacterias encuentren su uso como antibióticos o agentes neurológicos [214] .
Otros usosLa concha mineralizada de los moluscos está bien conservada en forma fósil. Por lo tanto, en paleontología, los moluscos fósiles sirven como " relojes geológicos " que permiten la datación estratigráfica de las capas de rocas con gran precisión [215] . Las conchas de los moluscos se han utilizado desde la antigüedad como material para la fabricación de diversas herramientas: anzuelos, cinceles, raspadores, boquillas de azadón [199] . Las propias conchas se usaban como vasijas, así como instrumentos musicales ( konkh ) y adornos [199] .
Las conchas de los gasterópodos predominantemente, así como los moluscos bivalvos y cefalópodos, son objeto de un tipo de colección muy extendida en el mundo [216] . Tiene su origen en la época de la Antigüedad, y alcanzó su mayor popularidad en la era de los grandes descubrimientos geográficos . A mediados del siglo XIX, en el interior de las casas victorianas , siempre hubo una vitrina, donde, junto a fósiles y minerales , se exhibían conchas de moluscos marinos . Este tipo de coleccionismo sigue siendo popular hoy en día [216] .
Plagas
Algunos tipos de moluscos (principalmente caracoles ) son plagas de cultivos agrícolas [217] . Tal especie, al ingresar a un nuevo hábitat, puede desequilibrar el ecosistema local . Un ejemplo es el gigante Achatina ( Lissachatina fulica ) , una plaga de plantas. Se ha introducido en muchas áreas de Asia, así como en muchas islas de los océanos Índico y Pacífico. En la década de 1990, la especie llegó a las Indias Occidentales . Un intento de combatirlo introduciendo el caracol depredador Euglandina rosea solo empeoró la situación: este depredador ignora a Achatina y en su lugar extermina especies nativas de caracoles [218] .
El caracol uva daña las uvas y las babosas dañan los cultivos de jardín [193] . La babosa de campo ( Agriolimax agrestis ) daña los cultivos de invierno , patatas , tabaco , trébol , plantas de jardín, y la babosa de red ( Deroceras reticulatum ) daña los cultivos de tomate y col [66] . En las regiones del sur, las babosas del género Parmacella representan una amenaza para los jardines y huertos [63] .
El caracol de agua dulce de Nueva Zelanda , Potamopyrgus antipodarum , se registró por primera vez en América del Norte a mediados de la década de 1980, primero en el oeste y luego en el este de los Estados Unidos [219] . Aunque la longitud de un caracol promedia unos 5 mm [220] , su excepcional fecundidad conduce a una concentración de hasta medio millón de individuos por metro cuadrado, lo que conduce a la rápida extinción de insectos y moluscos locales, así como de peces asociados con en la cadena alimentaria [221] .
Algunos moluscos son enemigos de los moluscos comerciales, por ejemplo, los caracoles depredadores antes mencionados. Crepidula fornicata a veces aparece en los bancos de ostras (es decir, las aguas poco profundas del Mar del Norte y el Océano Atlántico [70] ) y en cantidades tales que las ostras mismas se vuelven invisibles; como resultado, las ostras mueren [99] .
Los gusanos de barco de la clase de los bivalvos se asientan en madera sumergida en agua, incluso en las partes submarinas de botes y barcos de madera, así como en estructuras hidráulicas estacionarias. En el curso de su actividad vital (ver la sección de nutrición más arriba ), el gusano de barco muele numerosos pasajes en la madera, lo que contribuye a su rápida destrucción [222] . El daño anual causado por los gusanos marinos es de millones [223] .
El pequeño bivalvo Dreissena polymorpha está adherido al sustrato sólido por el biso y forma agregaciones significativas. A menudo se instala en tuberías y conductos de agua, obstruyéndolos [224] .
Mariscos y salud humana
Muchos moluscos producen o acumulan toxinas del medio ambiente que representan una amenaza para la salud humana y, en ocasiones, para la vida humana. El envenenamiento puede ocurrir cuando se muerde, se toca o se come un molusco. Los moluscos mortales incluyen algunas especies de conos de gasterópodos y el pulpo de anillos azules (que ataca a los humanos solo cuando se le provoca) [225] . hasta cierto punto .
El número de personas que mueren por contacto con mariscos es inferior al 10 % de las que mueren por contacto con medusas [227] . La picadura de la especie de pulpo tropical Octopus apollyon provoca una inflamación grave que puede durar más de un mes incluso con el tratamiento adecuado [228] . La picadura de Octopus rubescens , si no se trata adecuadamente, puede causar necrosis tisular , y si se trata adecuadamente, puede limitarse a una semana de dolores de cabeza y debilidad general [229] .
Los conos de todo tipo son venenosos y pueden picar cuando se tocan. Pero los representantes de la mayoría de las especies son demasiado pequeños para ser una amenaza seria para los humanos. Por lo general, estos gasterópodos depredadores se alimentan de invertebrados marinos (algunas especies grandes también se alimentan de peces). Su veneno es una mezcla de muchas toxinas, algunas de las cuales actúan rápidamente, mientras que otras son más lentas pero más potentes. Según la composición química de las toxinas de los conos, requieren menos energía para producirse que las toxinas de las serpientes o las arañas [212] . Hay pruebas documentadas de numerosos casos de envenenamiento, así como de varias muertes [227] . Aparentemente, solo unas pocas especies grandes representan un peligro serio para los humanos: aquellas que son capaces de atrapar y matar peces [230] .
También hay bivalvos que son venenosos para los humanos; la intoxicación puede ir acompañada de efectos paralíticos ( English Paralytic Shellfish Envenenamiento, PSP ), pérdida de memoria ( English Amnesic Shellfish Envenenamiento, ASP ), gastroenteritis , trastornos neurológicos a largo plazo e incluso la muerte. La toxicidad de los bivalvos se debe a su acumulación de organismos unicelulares productores de toxinas: diatomeas o dinoflagelados , que filtran del agua; a veces, las toxinas persisten incluso en mariscos bien cocidos [231] . Así, la toxicidad del bivalvo Crassostrea echinata se debe a las toxinas del protista Pyrodinium bahamense del grupo de los dinoflagelados [232] .
Los caracoles de agua dulce en los trópicos son huéspedes intermediarios de trematodos sanguíneos (trematodos) del género Schistosoma , que causan la enfermedad esquistosomiasis [233] . S. mansoni pasa por el estado larvario en caracoles del género Biomphalaria que se encuentran en África , la Península Arábiga y América del Sur . S. haematobium utiliza caracoles del género Bulinus , comunes en las aguas dulces de África y la Península Arábiga, como huésped intermediario. Encontrado en toda Rusia, el pequeño caracol de estanque ( Limnea truncatula ) es un huésped intermedio del trematodo hepático , que parasita los conductos hepáticos de mamíferos ungulados y humanos [234] .
La tridacna gigante ( Tridacna gigas ) teóricamente puede representar un peligro para los humanos, en primer lugar, debido a los bordes afilados y, en segundo lugar, puede sujetar la extremidad del buzo con las alas. Sin embargo, hasta la fecha no se han notificado muertes humanas debidas a tridacna [235] .
La imagen de los moluscos en la cultura
En la cultura humana, se han formado estereotipos estables en relación con las tres clases más famosas de moluscos: gasterópodos, bivalvos y cefalópodos.
Cefalópodos
La imagen de un monstruo marino cefalópodo es uno de los estereotipos más populares de los moluscos. La criatura mítica kraken se describió como un cefalópodo gigantesco [236] de manera tan convincente que incluso se incluyó en la primera edición del Sistema de la naturaleza de Linneo . La imagen de un pulpo gigante o pulpo, que representa un peligro para los barcos y las personas, se ha registrado repetidamente tanto en la literatura (por ejemplo, la escena de los pulpos luchando en la novela de Julio Verne " Veinte mil leguas de viaje submarino "), y en pintura y cine (por ejemplo, en la serie de películas " Piratas del Caribe "). La palabra "pulpo" se ha convertido en un eufemismo estable para una organización criminal , como, por ejemplo, en la serie de televisión del mismo nombre . La imagen moderna del monstruo cefalópodo, Katatsumoridako , fue creada por los hermanos Strugatsky y descrita en la novela Waves Quench the Wind [ 237] .
En 1957 se estrenó en Estados Unidos una película sobre moluscos prehistóricos gigantes, El monstruo que desafió al mundo [238] .
Gasterópodos
El estereotipo cultural del caracol suele ser el de una criatura pequeña, lenta [239] e indefensa. La imagen de un “caracol en una pendiente”, del que nada depende y que nada puede cambiar, se utiliza en el título de la novela homónima de Strugatsky , siendo una alusión al famoso haiku de Issa (“Quietly, quietly crawl , caracol, a lo largo de la ladera del Fuji, ¡hasta las mismas alturas!"). Al mismo tiempo, en Japón , en forma de caracol, se veneraba al espíritu: "El Maestro del Agua". Según D. Trofimov, la concha de caracol en el cuento de Virginia Woolf "Kew Gardens" simboliza el desarrollo de la trama en espiral [240] . Además de los japoneses, los caracoles son los personajes centrales de las mitologías altaica, melanesia, así como de la mitología de los habitantes de Nauru [241] . En el cristianismo, la lentitud de los caracoles sirvió para convertirlos en símbolo de un pecado mortal : la pereza [242] .
Bivalvos
Los bivalvos en la cultura griega antigua estaban asociados con el culto de Afrodita . Entonces, en la pintura "El nacimiento de Venus " de Botticelli , Venus flota hacia la orilla en el caparazón del caparazón. La concha también está presente en un fresco con un tema similar que se encuentra en Pompeya . Las conchas de vieiras eran una parte esencial del culto a la diosa madre en Festo [243] . La imagen de una vieira y, a veces, la propia concha, durante la Edad Media, los viajeros que iban en peregrinación a los Santos Lugares adherían a la ropa. Tal caparazón sirvió tanto para propósitos espirituales como completamente terrenales, como un recipiente para recolectar limosnas y un plato para la comida. Debido a la costumbre de los peregrinos de adornarse de esta manera, la designación moderna de la vieira, “la concha de Santiago” ( en francés coquille St. Jacques ), ha entrado en el idioma francés.
Notas
- ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , pág. 276.
- ↑ Ponder, Lindberg, 2008 , pág. una.
- ↑ 1 2 3 Taxones superiores de animales: datos sobre el número de especies para Rusia y el mundo entero . ZOOINT . Instituto Zoológico de la Academia Rusa de Ciencias. Consultado el 13 de julio de 2013. Archivado desde el original el 1 de noviembre de 2011.
- ↑ Extreme Bivalves (inglés) (enlace no disponible) . Oscile el futuro . Instituto de Investigaciones Paleontológicas y su Museo de la Tierra. Consultado el 14 de octubre de 2013. Archivado desde el original el 8 de enero de 2014.
- ↑ Walde A., Hofmann JB Lateinisches etymologisches Wörterbuch. - Heidelberg: Universitätsbuchhandlung de Carl Winter, 1938. - S. 103.
- ↑ de Vaan M. Diccionario etimológico del latín y las demás lenguas itálicas. - Leiden - Boston: Brill, 2008. - Pág. 386.
- ↑ 1 2 Shorter Oxford English Dictionary / L. Little, H. W. Fowler, J. Coulson, CT Onions. — Prensa de la Universidad de Oxford , 1964.
- ↑ Conquiología // Konda-Kun. - M .: Enciclopedia soviética, 1973. - S. 88. - ( Gran enciclopedia soviética : [en 30 volúmenes] / editor en jefe A. M. Prokhorov ; 1969-1978, v. 13).
- ↑ Rawat, 2010 , pág. 7.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Moluscos // Gran enciclopedia soviética : [en 30 volúmenes] / cap. edición A. M. Projorov . - 3ra ed. - M. : Enciclopedia soviética, 1969-1978.
- ↑ C. Michael Hogan. Fosa de las Marianas (enlace inaccesible) . Misterios de nuestro planeta . zoopage.ru (23 de agosto de 2010). Consultado el 21 de julio de 2013. Archivado desde el original el 7 de octubre de 2013.
- ↑ 1 2 3 4 5 Hayward, PJ Manual de la fauna marina del noroeste de Europa . - Oxford University Press , 1996. - P. 484-628. — ISBN 0-19-854055-8 .
- ↑ 1 2 Invertebrados Brusca RC y Brusca GJ . — 2. — Asociados Sinauer, 2003. - S. 702. - ISBN 0-87893-097-3 .
- ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , págs. 284-291.
- ↑ Giribet G., Okusu A., Lindgren AR, Huff SW, Schrödl M. y Nishiguchi MK Evidencia de un clado compuesto de moluscos con estructuras repetidas en serie: los monoplacóforos están relacionados con los quitones // Actas de la Academia Nacional de Ciencias : revista. - Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos , 2006. - Mayo ( vol. 103 , no. 20 ). - Pág. 7723-7728 . -doi : 10.1073/ pnas.0602578103 . - . —PMID 16675549 .
- ↑ Rawat, 2010 , pág. cuatro
- ↑ Beklemishev V. N. Fundamentos de anatomía comparada de invertebrados. M .: Nauka, 1964, volumen 1, pág. 159.
- ↑ Zarenkov N. A. Anatomía comparada de invertebrados. Mariscos. M. : Editorial de la Universidad de Moscú, 1989, p. 3.
- ↑ 12 Rawat , 2010 , pág. 142.
- ↑ Rawat, 2010 , pág. 5.
- ↑ 1 2 3 Wilbur, Karl M.; sala de emergencias Trueman; Clarke M. R., eds. Los Moluscos, 11. Forma y Función. - N. Y. : Academic Press, 1985. - P. 4. - ISBN 0-12-728702-7 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ruppert EE, Fox RS y Barnes RD Zoología de invertebrados. - 7. - Brooks/Cole, 2004. - S. 284-291. — ISBN 0-03-025982-7 .
- ↑ Shigeno, S; Sasaki, T; Moritaki, T; Kasugai, T; Vecchione, M; Agata, K. Evolución del complejo de cabeza de cefalópodo mediante el ensamblaje de múltiples partes del cuerpo de moluscos: evidencia del desarrollo embrionario de Nautilus (inglés) // Revista de morfología : revista. - Wiley-VCH , 2008. - Enero ( vol. 269 , no. 1 ). - Pág. 1-17 . -doi : 10.1002 / jmor.10564 . —PMID 17654542 .
- ↑ Beklemishev V. N. Fundamentos de anatomía comparada de invertebrados. M .: Nauka, 1964, volumen 1, pág. 156.
- ↑ Fósil encontrado cerca del ancestro común de moluscos y anélidos . Consultado el 24 de octubre de 2013. Archivado desde el original el 29 de octubre de 2013.
- ↑ Porter, S. Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization // Science : journal. - 2007. - vol. 316 , núm. 5829 . — Pág. 1302 . -doi : 10.1126 / ciencia.1137284 . - . —PMID 17540895 .
- ↑ Dra. Ellis L. Yochelson. Discusión de los "moluscos" del Cámbrico temprano // Revista de la Sociedad Geológica . - 1975. - vol. 131. - Pág. 661-662. -doi : 10.1144/ gsjgs.131.6.0661 .
- ↑ Cherns L. Diversificación paleozoica temprana de quitones (Polyplacophora, Mollusca) basada en nuevos datos del Silúrico de Gotland, Suecia // Lethaia. - 2004. - vol. 37, núm. 4 . - Pág. 445-456. -doi : 10.1080 / 00241160410002180 .
- ↑ Tompa AS Un estudio comparativo de la ultraestructura y la mineralogía de los huevos de caracol terrestre calcificado (Pulmonata: Stylommatophora ) // Journal of Morphology . - Wiley-VCH , 1976. - vol. 150 , núm. 4 . - Pág. 861-887 . -doi : 10.1002 / jmor.1051500406 .
- ↑ Chen C., Linse K., Copley JT, Rogers AD El 'gasterópodo de pie escamoso': un nuevo género y especie de gasterópodo endémico de ventilación hidrotermal (Neomphalina: Peltospiridae) del Océano Índico // Journal of Molluscan Studies. - 2015. - Vol. 81 , núm. 3 . - P. 322-334 . -doi : 10.1093 / mollus/eyv013 .
- ↑ Inge-Vechtomov S. G. Genética con los fundamentos de la selección. - San Petersburgo. : Editorial N-L, 2010. - S. 295. - 718 p. — ISBN 978-5-94869-105-3 .
- ↑ 1 2 3 Rawat, 2010 , pág. 6.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sharova, 2002 , pág. 277-279.
- ↑ 1 2 Saxena, 2005 , pág. 2.
- ↑ Aseev N. Copia eferente de actividad neuronal en el comportamiento de alimentación del caracol de uva Helix pomatia L. (enlace inaccesible) . Consultado el 22 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 26 de septiembre de 2013.
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , pág. 121-122.
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , pág. 122.
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , pág. 119.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , pág. 330.
- ↑ Rawat, 2010 , pág. ocho.
- ↑ Sharova, 2002 , pág. 291.
- ↑ Animales poikilosmóticos // Gran Enciclopedia Soviética : [en 30 volúmenes] / cap. edición A. M. Projorov . - 3ra ed. - M. : Enciclopedia soviética, 1969-1978.
- ↑ Osmorregulación // Gran Enciclopedia Soviética : [en 30 volúmenes] / cap. edición A. M. Projorov . - 3ra ed. - M. : Enciclopedia soviética, 1969-1978.
- ↑ Dillon, Robert T. La ecología de los moluscos de agua dulce. - Prensa de la Universidad de Cambridge, 2000. - 509 p.
- ↑ Órgano similar a un riñón que ayuda a la osmorregulación del caracol de agua dulce . Consultado el 20 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 26 de septiembre de 2013.
- ↑ G. BELLO, P. PAPARELLA, A. CORRIERO, N. SANTAMARIA. Hermafroditismo protándrico en el bivalvo Arca noae (Mollusca: Arcidae) // Mediterranean Marine Science. - 2013. - T. 14 , N º 1 . - S. 86-91 .
- ↑ Sharova, 2002 , pág. 324.
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , pág. 124.
- ↑ Hartfield P. y Hartfield E. (1996). Observaciones sobre los conglutinados de Ptychobranchus greeni (Conrad, 1834) (Mollusca: Bivalvia: Unionoidea). Naturalista estadounidense de Midland 135 (2) 370-75.
- ↑ Sharova, 2002 , pág. 312.
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , pág. 130.
- ↑ Enciclopedia de la vida : Introducción a los moluscos . Consultado el 28 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2013.
- ↑ 1 2 Variabilidad del clima marino en la plataforma del norte de Islandia en un archivo proxy de 1357 años basado en incrementos de crecimiento en el bivalvo Arctica islandica . Consultado el 23 de marzo de 2015. Archivado desde el original el 24 de septiembre de 2015.
- ↑ Esperanza de vida // Gran enciclopedia soviética : [en 30 volúmenes] / cap. edición A. M. Projorov . - 3ra ed. - M. : Enciclopedia soviética, 1969-1978.
- ↑ 1 2 ID Ridgway, CA Richardson, SN Austad. El tamaño máximo de la concha, la tasa de crecimiento y la edad de maduración se correlacionan con la longevidad en los moluscos bivalvos // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. - 2011. - vol. 66A, núm. 2 . - Pág. 183-190. -doi : 10.1093 / gerona/glq172 .
- ↑ I. Thompson, DS Jones, JW Ropes. Edad avanzada para la madurez sexual en el océano quahog Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia) // Biología Marina. - 1980. - vol. 57, núm. 1 . - Pág. 35-39. — ISSN 1432-1793 . -doi : 10.1007/ BF00420965 .
- ↑ 1 2 3 Sharova, 2002 , pág. 279.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , pág. 283.
- ↑ Sharova, 2002 , pág. 284.
- ↑ Sharova, 2002 , pág. 321.
- ↑ Sharova, 2002 , pág. 286.
- ↑ I. Kh. Sharova. Zoología de los invertebrados. - Moscú: VLADOS, 2004. - S. 288.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Dogel, 1981 , pág. 470.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , pág. 288.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , pág. 298.
- ↑ 1 2 Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 127.
- ↑ Iván O. Nekhaev. Dos especies de moluscos parásitos nuevos para los mares rusos // Ruthenica. - 2011. - vol. 21, núm. 1 . - Pág. 69-72.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , pág. 304.
- ↑ Sharova, 2002 , pág. 295.
- ↑ 1 2 Dogel, 1981 , pág. 481.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , pág. 315.
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , pág. 134.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , pág. 316.
- ↑ Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, GA Morfología de un bivalvo endosimbiótico, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea) (inglés) // Molluscan Research: revista. - 2011. - vol. 31 , núm. 2 . - P. 114-124 .
- ↑ Sharova, 2002 , pág. 322.
- ↑ 1 2 Dogel, 1981 , pág. 498.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , pág. 332.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , pág. 333.
- ↑ Steneck RS; Watling L. Capacidades de alimentación y limitación de moluscos herbívoros: un enfoque de grupo funcional // Biología marina. - 1982. - vol. 68, núm. 3 . - Pág. 299-319. -doi : 10.1007/ BF00409596 .
- ↑ Ole Secher Tendal. Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) en la dieta de Neopilina galatheae (Molluscs, Monoplacophora) (Inglés) // Galathea: revista. — vol. 16 _ - Pág. 095-098 . Archivado desde el original el 30 de noviembre de 2012.
- ↑ Editores, Bentham Science. Química orgánica actual . — 1999.
- ↑ Gele H. Dieta de algunos nudibranquios antárticos (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia) // Biología marina. - 1989. - vol. 100, nº 4 . - Pág. 439-441. -doi : 10.1007/ BF00394819 .
- ↑ Lambert WJ Coexistencia de nudibranquios comedores de hidroides: ¿Importan la biología de la alimentación y el uso del hábitat? (inglés) : diario. -doi : 10.2307/ 1542096 .
- ↑ Estrella de mar corona de espinas (Acanthaster planci) (enlace no disponible) . Consultado el 21 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 5 de octubre de 2013.
- ↑ Solemia - un artículo del Biological Encyclopedic Dictionary
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , pág. 135.
- ↑ Jensen KR (noviembre de 2007). Biogeografía de Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) Archivado el 5 de octubre de 2013 en Wayback Machine . Bonnerzoologische Beiträge 55 (2006)(3-4): 255-281.
- ↑ Sharova, 2002 , pág. 318.
- ↑ Enemigos naturales de los moluscos terrestres / GM Barker. - CABI, 2004. - 644 págs. - ISBN 0-85199-319-2 .
- ↑ Charles D. Derby. Escape mediante entintado y secreción: los moluscos marinos evitan a los depredadores a través de una rica variedad de productos químicos y mecanismos // Biol. Toro. - 2007. - vol. 213, núm. 3 . - Pág. 274-289.
- ↑ Thorp JH; Delong MD; Casper AF Experimentos in situ sobre la regulación depredadora de un molusco bivalvo ( Dreissena polymorpha ) en los ríos Mississippi y Ohio // Freshwater Biology: revista. - 1998. - vol. 39 , núm. 4 . - P. 649-661 . doi : 10.1046/ j.1365-2427.1998.00313.x .
- ↑ Hulscher JB El ostrero Haematopus ostralegus como depredador del bivalvo Macoma balthica en el mar holandés de Wadden // Ardea: revista. - 1982. - vol. 70 . - pág. 89-152 . (enlace descendente desde el 30-12-2013 [3230 días])
- ↑ Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella. El desarrollo del comportamiento de romper el caparazón en las gaviotas argénteas (inglés) // The Auk: journal. - 1978. - vol. 95 , núm. 3 . - pág. 577-579 .
- ↑ Halcones y buitres // Enciclopedia infantil. Reino Animal / Per. De inglés. S. V. Chudova. - M. : CJSC "Editorial Onyx", 2000. - S. 100. - 256 p. - ISBN 5-249-00214-5 .
- ↑ Salón KRL; Schaller GB Comportamiento de uso de herramientas de la nutria marina de California // Journal of Mammalogy. - 1964. - Vol. 45 , núm. 2 . - pág. 287-298 . -doi : 10.2307/ 1376994 . . _
- ↑ Fukuyamaa AK; Olivera JS Depredación de estrellas de mar y morsas sobre bivalvos en Norton Sound, Mar de Bering, Alaska // Ofelia: diario. - 1985. - vol. 24 , núm. 1 . - P. 17-36 . -doi : 10.1080/ 00785236.1985.10426616 .
- ↑ Harper, Elizabeth M. El papel de la depredación en la evolución de la cementación en bivalvos // Paleontología : diario. - 1990. - vol. 34 , núm. 2 . - P. 455-460 . (enlace no disponible)
- ↑ Wodinsky, Jerome. Penetración de la concha y alimentación de gasterópodos por pulpo (inglés) // Zoólogo estadounidense: revista. - Prensa de la Universidad de Oxford , 1969. - Vol. 9 , núm. 3 . - Pág. 997-1010 . -doi : 10.1093 / icb/9.3.997 .
- ↑ 1 2 Moluscos - artículo de Collier's Encyclopedia
- ↑ Navaja del Pacífico . Departamento de Pesca y Caza de California (2001). Consultado el 9 de mayo de 2012. Archivado desde el original el 24 de agosto de 2013.
- ↑ Bourquin, Avril. Bivalvia: El pie y la locomoción (enlace no disponible) . El Phylum Mollusca (2000). Consultado el 19 de abril de 2012. Archivado desde el original el 24 de agosto de 2013.
- ↑ Hodgson AN Estudios sobre la cicatrización de heridas y una estimación de la tasa de regeneración del sifón de Scrobicularia plana (da Costa ) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology: journal. - 1981. - vol. 62 , núm. 2 . - pág. 117-128 . -doi : 10.1016 / 0022-0981(82)90086-7 .
- ↑ Fleming PA; Müller D.; Bateman PW Déjalo todo atrás: una perspectiva taxonómica de la autotomía en invertebrados // Biological Reviews: revista. - 2007. - vol. 82 , núm. 3 . - P. 481-510 . -doi : 10.1111 / j.1469-185X.2007.00020.x . —PMID 17624964 .
- ↑ RML Ates. Observaciones sobre la simbiosis entre Colus gracilis (Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) y Hormathia digitata (OF Müller, 1776) (Cnidaria: Actiniaria) . Consultado el 21 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 4 de octubre de 2013.
- ↑ MARK A. FARMER, WILLIAM K. FITT, ROBERT K. TRENCH. Morfología de la simbiosis entre Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) y Symbiodinium corculorum (Dinophyceae) // Biol. Toro. - 2001. - vol. 200.-Pág. 336-343.
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , pág. 131.
- ↑ Mukhin V.A., Tretyakova A.S. Diversidad biológica: algas y hongos. — Rostov n/d. : Fénix, 2013. - S. 42-43. — 269 pág. — ISBN 978-5-222-20177-0 .
- ↑ Bizarre Bioluminiscente Snail: Revelados los secretos de un extraño molusco y su uso de la luz como posible mecanismo de defensa . Consultado el 18 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 6 de abril de 2014.
- ↑ Moluscos: Bioluminiscencia (enlace no disponible) . Consultado el 13 de octubre de 2013. Archivado desde el original el 25 de enero de 2014.
- ↑ 1 2 3 4 Steven HD Haddock, Mark A. Moline, James F. Case. Bioluminiscencia en el mar // Revisión anual de ciencias marinas. - 2010. - Vol. 2.- Pág. 443-493. - doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028 .
- ↑ Herring PJ Luminiscencia en cefalópodos y peces // Symp. Zool. soc. largo - 1977. - Nº 38 . - Pág. 127-159.
- ↑ Ruby EG, McFall-Ngai MJ Un calamar que brilla en la noche: desarrollo de un mutualismo animal-bacteriano // J. Bacteriol. - 1992. - Nº 174 . - Pág. 4865-4870.
- ↑ Jones B., Nishiguchi M. Contrailuminación en el calamar bobtail hawaiano, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda) // Mar. Biol. - 2004. - Nº 144 . - Pág. 1151-1155.
- ↑ Nyholm SV, McFall-Ngai M. El aventar: establecer la simbiosis calamar-vibrio // Nat. Rvdo. microbiol - 2004. - Nº 2 . — Pág. 632.
- ↑ Nyholm SV, Stewart JJ, Ruby EG, McFall-Ngai MJ Reconocimiento entre el simbiótico Vibrio fischeri y los hemocitos de Euprymna scolopes // Environ. microbiol - 2009. - Nº 11 . - Pág. 483-493.
- ↑ Herring PJ, Widder EA, Haddock SHD Correlación de emisiones de bioluminiscencia con fotóforos ventrales en el calamar mesopelágico Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae) // Mar. Biol. - 1992. - Nº 112 . - Pág. 293-298.
- ↑ Robison BH, Reisenbichler KR, Hunt JC, Haddock SHD Producción de luz por las puntas de los brazos del cefalópodo de aguas profundas Vampyroteuthis infernalis // Biol. Toro. - 2003. - Nº 205 . - Pág. 102-109.
- ↑ Bush SL, Robison BH, Caldwell RL Comportamiento en la oscuridad: comportamiento locomotor, cromático, postural y bioluminiscente del calamar de aguas profundas Octopoteuthis deletron Young 1972 // Biol. Toro. - 2009. - Vol. 216, núm. 1 . - Pág. 7-22.
- ↑ Robison BH, Young RE Bioluminiscencia en pulpos pelágicos. - 1981. - Nº 35 . - Pág. 39-44.
- ↑ Herring PJ ¿Sexo con las luces encendidas? Una revisión del dimorfismo sexual bioluminiscente en el mar // J. Mar. Biol. Asoc. REINO UNIDO. - 2007. - Nº 87 . - Pág. 829-842.
- ↑ Chun C. Die Cefalópodos. Oegopsida // Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition, "Valdivia" 1898-1899. - Stuttgart, Alemania: Fischer Verlag, 1910. - Bd. 18. - S. 1-522.
- ↑ Johnsen S., Balser EJ, Fisher EC, Widder EA Bioluminiscencia en el pulpo de cirrato de aguas profundas Stauroteuthis syrtensis verrill (Mollusca: Cephalopoda) // Biol. Toro. - 1999. - Nº 197 . - Pág. 26-39.
- ↑ Enfermedades virales de los moluscos: ganglioneuritis viral del abulón (AVG) (enlace no disponible) . Consultado el 22 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 12 de febrero de 2014.
- ↑ F. Berthe. Informe sobre las enfermedades de los moluscos .
- ↑ 1 2 3 J. BRIAN JONES. Tendencias actuales en el estudio de las enfermedades de los moluscos // Enfermedades en la acuicultura asiática. - N º 7 .
- ↑ Metzger Michael J. , Villalba Antonio , Carballal María J. , Iglesias David , Sherry James , Reinisch Carol , Muttray Annette F. , Baldwin Susan A. , Goff Stephen P. Transmisión generalizada de linajes de cáncer independientes dentro de múltiples especies de bivalvos // Naturaleza . - 2016. - junio ( vol. 534 , no. 7609 ). - S. 705-709 . — ISSN 0028-0836 . -doi : 10.1038/ naturaleza18599 .
- ↑ Haszprunar, G. Enciclopedia de Ciencias de la Vida. — John Wiley & Sons Ltd. , 2001. doi : 10.1038/npg.els.0001598 .
- ↑ Editado por Winston F. Ponder, David R. Lindberg. Filogenia y evolución de los moluscos / Ponder, WF y Lindberg, DR. - Berkeley: University of California Press, 2008. - P. 481. - ISBN 978-0-520-25092-5 .
- ↑ 1 2 Ruppert EE, Fox RS y Barnes RD Zoología de invertebrados. — 7ª ed. - Brooks/Cole, 2004. - Pág. 291-292. — ISBN 0-03-025982-7 .
- ↑ Healy JM The Mollusca // Zoología de invertebrados (inglés) / Anderson, DT. - 2. - Oxford University Press , 2001. - P. 120-171. — ISBN 0-19-551368-1 .
- ↑ Dogel, 1981 , pág. 443.
- ↑ 1 2 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Animales celómicos inferiores // Zoología de invertebrados. Aspectos funcionales y evolutivos = Zoología de invertebrados: un enfoque evolutivo funcional / trad. De inglés. T. A. Ganf, N. V. Lenzman, E. V. Sabaneeva; edición A. A. Dobrovolsky y A. I. Granovich. — 7ª edición. - M. : Academia, 2008. - T. 2. - 448 p. - 3000 copias. - ISBN 978-5-7695-2740-1 .
- ↑ Enrico Schwabe, Un resumen de informes de Monoplacophora y Polyplacophora (Mollusca) abisales y abisales , Zootaxa 1866: 2005-222 (2008) . Consultado el 11 de julio de 2013. Archivado desde el original el 19 de octubre de 2013.
- ↑ Vaught, KC Una clasificación de los moluscos vivos. - Malacólogos estadounidenses, 1989. - ISBN 978-0-915826-22-3 .
- ↑ Introducción a los Scaphopoda . Consultado el 11 de julio de 2013. Archivado desde el original el 24 de septiembre de 2013.
- ↑ Diccionario biológico. caracoles _ Consultado el 11 de julio de 2013. Archivado desde el original el 15 de agosto de 2013.
- ↑ Wells MJ (1 de abril de 1980). "Control nervioso del latido del corazón en pulpo". Journal of Experimental Biology 85 (1): 112. http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/85/1/111 Archivado el 4 de marzo de 2007 en Wayback Machine .
- ^ Clarkson ENK Paleontología y evolución de invertebrados . - Blackwell, 1998. - Pág. 221. - ISBN 0-632-05238-4 .
- ↑ 1 2 3 4 Runnegar, B. y Pojeta, J. Filogenia de moluscos: el punto de vista paleontológico // Ciencia . - 1974. - vol. 186 , núm. 4161 . - pág. 311-317 . -doi : 10.1126 / ciencia.186.4161.311 . - . —PMID 17839855 .
- ↑ Ruppert et al., 2004 , págs. 292-298.
- ↑ Ruppert et al., 2004 , págs. 298-300.
- ↑ Ruppert et al., 2004 , págs. 300-343.
- ↑ Ruppert et al., 2004 , págs. 343-367.
- ↑ Ruppert et al., 2004 , págs. 367-403.
- ↑ Ruppert et al., 2004 , págs. 403-407.
- ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , págs. 300-343.
- ↑ Fedonkin MA; Waggoner BM El fósil del Precámbrico tardío Kimberella es un organismo bilateral parecido a un molusco (inglés) // Nature: journal. - 1997. - vol. 388 , núm. 6645 . - Pág. 868 . -doi : 10.1038/ 42242 . — .
- ↑ 1 2 Fedonkin MA, Simonetta A. e Ivantsov AY Nuevos datos sobre Kimberella, el organismo parecido a un molusco vendiano (región del Mar Blanco, Rusia): implicaciones paleoecológicas y evolutivas // Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones especiales: revista. - 2007. - vol. 286 . - pág. 157-179 . -doi : 10.1144/ SP286.12 . - . Archivado desde el original el 21 de julio de 2008.
- ↑ 1 2 3 Butterfield NJ Enganchando algunos "gusanos" del grupo troncal: lofotrocozoos fósiles en Burgess Shale // BioEssays : journal. - 2006. - vol. 28 , núm. 12 _ - P. 1161-1166 . doi : 10.1002 / bies.20507 . — PMID 17120226 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Sigwart JD y Sutton MD Filogenia de moluscos profundos: síntesis de datos paleontológicos y neontológicos // Actas de la Royal Society: Biología: revista. - 2007. - Octubre ( vol. 274 , no. 1624 ). - P. 2413-2419 . -doi : 10.1098 / rspb.2007.0701 . —PMID 17652065 . Resumen - en Los Molluscos . Museo de Paleontología de la Universidad de California. Consultado el 2 de octubre de 2008. Archivado desde el original el 15 de diciembre de 2012.
- ↑ Caron JB; Scheltema A., Schander C. y Rudkin D. Un molusco de cuerpo blando con rádula del Cámbrico medio Burgess Shale // Nature: journal. - 2006. - 13 de julio ( vol. 442 , núm. 7099 ). - pág. 159-163 . -doi : 10.1038/ naturaleza04894 . — . —PMID 16838013 .
- ↑ Butterfield NJ Una rádula del Cámbrico Temprano // Journal of Paleontology. — Sociedad Paleontológica, 2008. — mayo ( vol. 82 , n.° 3 ). - Pág. 543-554 . -doi : 10.1666/ 07-066.1 .
- ↑ P. Yu. Parkhaev. El 'sótano' cámbrico de la evolución de los gasterópodos // Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones Especiales. - 2007. - T. 286 . - S. 415-421 . — ISBN 978-1-86239-233-5 . -doi : 10.1144/ SP286.31 . - .
- ↑ Michael Steiner, Guoxiang Li, Yi Qian, Maoyan Zhu y Bernd-Dietrich Erdtmann. Conjuntos de fósiles de conchas pequeñas del neoproterozoico al Cámbrico temprano y una correlación bioestratigráfica revisada de la Plataforma Yangtze (China ) // Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología: revista. - 2007. - vol. 254 . - Pág. 67-99 . -doi : 10.1016/ j.palaeo.2007.03.046 .
- ↑ Mus, MM; Palacios, T.; Jensen, S. Tamaño de los primeros moluscos: ¿Crecieron los pequeños helcionélidos para convertirse en adultos grandes? (Inglés) // Geología: revista. - 2008. - Vol. 36 , núm. 2 . — Pág. 175 . -doi : 10.1130/ G24218A.1 .
- ↑ Landing E., Geyer G., Bartowski KE Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope // Journal of Paleontology : diario. — Sociedad Paleontológica, 2002. - vol. 76 , núm. 2 . - pág. 287-305 . - doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2 .
- ↑ Frýda, J.; Nützel A. y Wagner PJ Paleozoic Gastropoda // Filogenia y evolución de los moluscos / WF Ponder, DR Lindberg. - California Press, 2008. - S. 239-264. — ISBN 0-520-25092-3 .
- ↑ Kouchinsky, A. Microestructuras de conchas en moluscos del Cámbrico Temprano // Acta Palaeontologica Polonica . - Academia Polaca de Ciencias , 2000. - V. 45 , No. 2 . - S. 119-150 .
- ↑ Hagadorn JW, Waggoner BM Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93 / F.A. Corsetti. - SEPM (Sociedad de Geología Sedimentaria), 2002. - Pág. 135-150. Copia archivada (enlace no disponible) . Consultado el 10 de julio de 2013. Archivado desde el original el 1 de octubre de 2008.
- ↑ Vickers-Rich P., Fenton CL, Fenton MA y Rich TH The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life . - Publicaciones de Courier Dover , 1997. - P. 269-272. - ISBN 0-486-29371-8 .
- ↑ Marshall CR y Ward PD Extinciones repentinas y graduales de moluscos en el último Cretácico de Tetis de Europa occidental // Ciencia: revista. - 1996. - vol. 274 , núm. 5291 . - P. 1360-1363 . -doi : 10.1126 / ciencia.274.5291.1360 . - . — PMID 8910273 .
- ↑ Pojeta J. Cambrian Pelecypoda (Mollusca) // American Malacological Bulletin. - 2000. - T. 15 . - S. 157-166 .
- ↑ Schneider JA Sistemática de bivalvos durante el siglo XX // Journal of Paleontology. — Sociedad Paleontológica, 2001. — noviembre ( vol. 75 , no. 6 ). - P. 1119-1127 . -doi : 10.1666 / 0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
- ↑ Gubanov AP, Kouchinsky AV y Peel JS El primer linaje evolutivo-adaptativo dentro de los moluscos fósiles (inglés) // Lethaia: revista. - 2007. - vol. 32 , núm. 2 . - pág. 155-157 . -doi : 10.1111 / j.1502-3931.1999.tb00534.x .
- ↑ Gubanov AP y Peel JS El molusco helcioneloide del Cámbrico temprano Anabarella Vostokova // Paleontología. - 2003. - T. 46 , N º 5 . - S. 1073-1087 . -doi : 10.1111/ 1475-4983.00334 .
- ↑ Zong-Jie F. Una introducción a los bivalvos ordovícicos del sur de China, con una discusión sobre la evolución temprana de los bivalvos // Geological Journal: journal. - 2006. - vol. 41 , núm. 3-4 . - Pág. 303-328 . -doi : 10.1002/ gj.1048 .
- ↑ Malinky JM Permian Hyolithida de Australia: ¿El último de los hiolitos? (Inglés) // Diario de Paleontología : diario. — Sociedad Paleontológica, 2009. - vol. 83 , núm. 1 . - pág. 147-152 .
- ↑ Moysiuk J., Smith MR, Caron J.-B. Los hiolitos son lofoforados paleozoicos (inglés) // Nature. - 2017. - Vol. 541 . - pág. 394-397 . -doi : 10.1038/ naturaleza20804 .
- ↑ Rawat, 2010 , pág. once.
- ↑ Caron JB; Scheltema A., Schander C. y Rudkin D. Un molusco de cuerpo blando con rádula del Cámbrico medio Burgess Shale // Nature: journal. - 2006. - 13 de julio ( vol. 442 , núm. 7099 ). - pág. 159-163 . -doi : 10.1038/ naturaleza04894 . — . —PMID 16838013 .
- ↑ Butterfield NJ Una rádula del Cámbrico Temprano // Journal of Paleontology. — Sociedad Paleontológica, 2008. — mayo ( vol. 82 , n.° 3 ). - Pág. 543-554 . -doi : 10.1666/ 07-066.1 .
- ↑ 1 2 Julia D. Sigwart, Mark D. Sutton. Filogenia profunda de moluscos: síntesis de datos paleontológicos y neontológicos // Proc Biol Sci. - 2007. - vol. 1624, núm. 274 . - Pág. 2413-2419. -doi : 10.1098 / rspb.2007.0701 .
- ↑ 1 2 Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Kallersjo, Mari; Farris, James S. El análisis filogenético de 73.060 taxones corrobora los principales grupos eucariotas // Cladística . — Wiley-Blackwell , 2009. — Vol. 25 , núm. 3 . - P. 211-230 . -doi : 10.1111 / j.1096-0031.2009.00255.x .
- ↑ Los moluscos . Museo de Paleontología de la Universidad de California. Consultado el 2 de octubre de 2008. Archivado desde el original el 15 de diciembre de 2012.
- ↑ Introducción a los Lophotrochozoa . Museo de Paleontología de la Universidad de California. Consultado el 2 de octubre de 2008. Archivado desde el original el 13 de agosto de 2013.
- ↑ 1 2 Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. El linaje celular del poliplacóforo, Chaetopleura apiculata : variación en el programa espiral e implicaciones para la evolución de los moluscos // Biología del desarrollo. - 2004. - vol. 272, núm. 1 . - Pág. 145-160. -doi : 10.1016/ j.ydbio.2004.04.027 . — PMID 15242797 .
- ↑ 12 Jacobs DK; Wray CG; Wedeen CJ; Kostriken R.; Desalle R.; Estatón JL; Gates RD; Lindberg DR Expresión grabada en moluscos, organización en serie y evolución del caparazón // Evolución y desarrollo. - 2000. - vol. 6, nº 2 . - Pág. 340-347. -doi : 10.1046/ j.1525-142x.2000.00077.x . —PMID 11256378 .
- ↑ Giribet G., Okusu A., Lindgren AR, Huff SW, Schrödl M. y Nishiguchi MK Evidencia de un clado compuesto de moluscos con estructuras repetidas en serie: los monoplacóforos están relacionados con los quitones // Actas de la Academia Nacional de Ciencias : revista. - Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos , 2006. - Mayo ( vol. 103 , no. 20 ). - Pág. 7723-7728 . -doi : 10.1073/ pnas.0602578103 . - . —PMID 16675549 .
- ↑ Porter SM Química del agua de mar y biomineralización temprana de carbonatos // Ciencia . - 2007. - vol. 5829 , núm. 316 . - P. 1301-1302 . — ISSN 0036-8075 . -doi : 10.1126 / ciencia.1137284 . - . —PMID 17540895 .
- ↑ Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R. Investigación de la filogenia de moluscos sobre la base de secuencias de ARNr 18S // Biología molecular y evolución : diario. - Oxford University Press , 1996. - 1 de diciembre ( vol. 13 , no. 10 ). - Pág. 1306-1317 . -doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025577 . —PMID 8952075 .
- ↑ Passamaneck, Y.; Schander, C.; Halanych, K. Investigación de la filogenia de los moluscos utilizando secuencias de ARNr nuclear de subunidad grande y subunidad pequeña // Molecular Phylogenetics & Evolution. - 2004. - vol. 32, núm. 1 . - Pág. 25-38. -doi : 10.1016 / j.ympev.2003.12.016 . —PMID 15186794 .
- ↑ Wilson N.; Rosa G.; Giribet G. Evaluación de la hipótesis de los moluscos Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) utilizando nuevos datos moleculares // Molecular Phylogenetics & Evolution. - 2010. - Vol. 54, núm. 1 . - Pág. 187-193. -doi : 10.1016 / j.ympev.2009.07.028 . —PMID 19647088 .
- ↑ Wägele J.; Letsch H.; Klussmann-Kolb A.; Mayer C.; Misof B.; Wägele H. Los valores de soporte filogenético no son necesariamente informativos: el caso de la hipótesis de Serialia (una filogenia de moluscos) // Front Zool. - 2009. - Vol. 12, núm. 6 . -doi : 10.1186 / 1742-9994-6-12 .
- ↑ Vinther J.; Sperling EA; DEG Briggs; Peterson KJ Una hipótesis paleobiológica molecular para el origen de los moluscos aplacóforos y su derivación de ancestros parecidos a quitones // Actas de la Royal Society B: Ciencias biológicas. - 2012. - vol. 279, núm. 1732 . - Pág. 1259-1268. -doi : 10.1098 / rspb.2011.1773 .
- ↑ Achatinella mustelina . La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN .
- ↑ 1 2 Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. Versión 2013.1 . UICN. Consultado el 15 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 16 de agosto de 2013.
- ↑ Libro Rojo de Rusia: moluscos . Fecha de acceso: 19 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 22 de agosto de 2013.
- ↑ 1 2 3 4 5 La biología de la conservación de los moluscos // E. Alison Kay . - Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 .
- ↑ Mannino MA y Thomas KD ¿Agotamiento de un recurso? El impacto de la alimentación humana prehistórica en las comunidades de moluscos intermareales y su importancia para los asentamientos humanos, la movilidad y la dispersión // Arqueología mundial: revista. - 2002. - febrero ( vol. 33 , no. 3 ). - pág. 452-474 . -doi : 10.1080/ 00438240120107477 .
- ↑ Garrow JS, Ralph A. y James WPT Nutrición humana y dietética . - Elsevier Health Sciences , 2000. - S. 370 . — ISBN 0-443-05627-7 .
- ↑ FAO 2010: Estadísticas de pesca y acuicultura . Consultado el 23 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 5 de septiembre de 2013.
- ↑ Importación de productos pesqueros o moluscos bivalvos . Reino Unido : Agencia de Normas Alimentarias. Consultado el 2 de octubre de 2008. Archivado desde el original el 19 de noviembre de 2012.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , pág. 301.
- ↑ Sharova, 2002 , pág. 317.
- ↑ Tewfik A. (1991). "Una evaluación de las características biológicas, la abundancia y el rendimiento potencial de la pesquería del caracol rosado ( Strombus gigas L.) en el Banco Pedro frente a Jamaica". Tesis presentada en cumplimiento parcial de los requisitos para el Grado de Maestría en Ciencias (Biología) . Universidad de Acadia, Canadá.
- ↑ Sharova, 2002 , pág. 334.
- ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , págs. 367-403.
- ↑ Jones JB y Creeper J. Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective // Journal of Shellfish Research: revista. - 2006. - abril ( vol. 25 , n. 1 ). - pág. 233-238 . - doi : 10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 Sink / Ivanov A.V. // Muestra - Remensy. - M .: Enciclopedia soviética, 1975. - S. 447. - ( Gran enciclopedia soviética : [en 30 volúmenes] / editor en jefe A. M. Prokhorov ; 1969-1978, v. 21).
- ↑ Gulick C. B. Athenaeus, The Deipnosophists. - Cambridge, Mass.: Harvard University Press , 1941. - ISBN 0-674-99380-2 .
- ↑ Reese DS Palaikastro Shells and Bronze Age Purple-Dye Production in the Mediterranean Basin // Annual of the British School of Archaeology at Athens: journal. - 1987. - vol. 82 . - P. 201-206 .
- ↑ Stieglitz RR El origen minoico de la púrpura de Tiro // Arqueología del Cercano Oriente. — Arqueólogo bíblico, 1994. - vol. 57 , núm. 1 . - Pág. 46-54 . -doi : 10.2307/ 3210395 . — .
- ↑ I. Irving Ziderman. 3600 años de teñido de concha púrpura: caracterización de la púrpura jacintina (Tekhelet), Avances en química, vol. 212 . Consultado el 25 de noviembre de 2012. Archivado desde el original el 6 de noviembre de 2015.
- ↑ Webster's Third New International Dictionary (íntegro) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
- ↑ Turner RD y Rosewater J. La familia Pinnidae en el Atlántico occidental // Johnsonia. - Museo de Zoología Comparada , 1958. - Junio ( vol. 3 , no. 38 ). — Pág. 294 .
- ↑ Hogendorn J. y Johnson M. The Shell Money of the Slave Trade. - Prensa de la Universidad de Cambridge , 2003. - ISBN 052154110.
- ↑ Maurer B. La antropología del dinero // Revisión anual de antropología. - Reseñas Anuales , 2006. - Octubre ( vol. 35 ). - S. 15-36 . doi : 10.1146 / annurev.anthro.35.081705.123127 .
- ↑ I. S. Krasnov. Caracoles gigantes Achatina. Experiencia de mantenimiento y cría exitosos en el hogar. - 2007. - 48 págs. — ISBN 5-98435-484-5 .
- ↑ Zolotnitsky N.F. Acuario amateur . - M .: TERRA, 1993. - S. 570 .
- ↑ Vershinina T. A. Invertebrados en el acuario. Ver descripción general. La vida en la naturaleza. Mantener en un acuario. - 2008. - ISBN 978-5-9934-0170-6 .
- ↑ Nick Dakin. El Libro del Acuario Marino . - Tetra Press (enero de 1993), 1992. - 400 p. — ISBN 1564651029 .
- ↑ 1 2 3 Concar, D. Doctor caracol: letal para los peces y, a veces, incluso para los humanos, el veneno del caracol cónico contiene una farmacopea de medicamentos de precisión // New Scientist: revista. - 1996. - 19 de octubre.
- ↑ Haddad V. (junior), de Paula Neto JB and Cobo VJ Moluscos venenosos: los riesgos de accidentes humanos por caracoles Conus (Gastropoda: Conidae) en Brasil // Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical: revista. — vol. 39 , núm. 5 . - P. 498-500 . -doi : 10.1590/ S0037-86822006000500015 .
- ↑ Michael MacRae. [ https://www.asme.org/engineering-topics/articles/bioengineering/engineering-drugs-from-marine-mollusks Medicamentos de ingeniería de moluscos marinos] // ASME.org .
- ↑ Rawat, 2010 , pág. 11-12.
- ↑ 1 2 Natalia Moskóvskaya. Conchas del mundo. Historia, coleccionismo, arte. - Acuario-Impresión, Cosecha, 2007. - 256 p.
- ↑ Moluscos transgénicos de Barker como plagas de cultivos. - Publicaciones CABI, 2002. - ISBN 0-85199-320-6 .
- ↑ Civeyrel L. y Simberloff D. Historia de dos caracoles: ¿es peor el remedio que la enfermedad? (Inglés) // Biodiversidad y Conservación: revista. - 1996. - Octubre ( vol. 5 , no. 10 ). - P. 1231-1252 . -doi : 10.1007/ BF00051574 .
- ↑ Benson, Amy. Nueva Zelanda Mudsnail Potamopyrgus antipodarum . Centro de Ciencias Ecológicas del Sudeste, Servicio Geológico de EE. UU. Consultado el 18 de noviembre de 2011. Archivado desde el original el 27 de diciembre de 2011.
- ↑ Levri EP; Kelly AA; Love E. El invasivo caracol de barro de Nueva Zelanda ( Potamopyrgus antipodarum ) en el lago Erie // Journal of Great Lakes Research. - 2007. - vol. 33, núm. 1 . - Pág. 1-6.
- ^ Parque Nacional Great Smoky Mountains - Amenazas biológicas . Servicio de Parques Nacionales de EE.UU. Consultado el 18 de noviembre de 2011. Archivado desde el original el 27 de diciembre de 2011.
- ↑ Moluscos // Gran enciclopedia soviética : [en 30 volúmenes] / cap. edición A. M. Projorov . - 3ra ed. - M. : Enciclopedia soviética, 1969-1978.
- ↑ Karpov N. Gusano de barco . Tierra y gente (enero - marzo 2009). Consultado el 22 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 21 de octubre de 2013.
- ↑ Sharova, 2002 , pág. 319.
- ↑ 1 2 Alafaci A. Pulpo de anillos azules . Unidad de Investigación de Veneno de Australia. Fecha de acceso: 3 de octubre de 2008. Archivado desde el original el 28 de noviembre de 2012.
- ↑ 1 2 Williamson JA, Fenner PJ, Burnett JW y Rifkin J. Animales marinos venenosos y venenosos: un manual médico y biológico . - UNSW Press, 1996. - P. 65-68. — ISBN 0-86840-279-6 .
- ↑ Brazzelli V., Baldini F., Nolli G., Borghini F. y Borroni G. Octopus apollyon bite // Dermatitis de contacto. - 1999. - T. 40 , N º 3 . - S. 169-170 . -doi : 10.1111 / j.1600-0536.1999.tb06025.x . —PMID 10073455 .
- ↑ Anderson RC Una picadura de pulpo y su tratamiento // The Festivus. - San Diego Shell Club, 1999. - Vol. 31 . - Pág. 45-46 .
- ↑ Livett B. Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case (enlace no disponible) . Departamento de Bioquímica y Biología Molecular, Universidad de Melbourne. Consultado el 3 de octubre de 2008. Archivado desde el original el 1 de diciembre de 2012.
- ↑ Wekell, John C.; Hurst, Juan; Lefebvre, Kathi A. El origen de los límites reglamentarios para las toxinas PSP y ASP en los mariscos // Journal of Shellfish Research: journal. - 2004. - vol. 23 , núm. 3 . - Pág. 927-930 . (enlace no disponible)
- ↑ JL MACLEAN. Veneno paralizante de mariscos en varios bivalvos, Port Moresby, 1973 // Pacific Science. - 1975. - vol. 29, núm. 4 . - Pág. 349-352.
- ↑ Caracoles de agua dulce Brown DS de África y su importancia médica . - CRC Press , 1994. - Pág . 305 . - ISBN 0-7484-0026-5 .
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , pág. 126.
- ↑ Serguéi M. Govorushko. Procesos Naturales e Impactos Humanos: Interacciones entre la Humanidad y el Medio Ambiente . — Springer, 2012. — Pág. 294. — 678 pág. - ISBN 978-94-007-1423-6 .
- ↑ Kraken . — Tres notas del Boletín de San Petersburgo de 1779. parte 3. enero. Con. 137-140. Consultado el 22 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 24 de agosto de 2013.
- ↑ Entrevista fuera de línea con Boris Strugatsky del 07/02/2010 (lit.absint): Boletín: Subscribe.Ru . Consultado el 22 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 23 de septiembre de 2013.
- ↑ "El monstruo que desafió al mundo en Internet Movie Database
- ↑ Caracoles en la cultura popular (ing.) (enlace no disponible) . Infoqis Publishing Co. Consultado el 25 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 26 de octubre de 2013.
- ↑ Trofimov, D. Imágenes espaciales del cuento "Kew Gardens" de Virginia Woolf (enlace inaccesible) . Sitio web de Natalia Pakhsaryan. Consultado el 25 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 26 de septiembre de 2013.
- ↑ Caracol . Mitología. Consultado el 25 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 22 de septiembre de 2013.
- ↑ de Vries, Ad. Diccionario de Símbolos e Imágenes . - Amsterdam: North-Holland Publishing Company , 1976. - P. 430 . — ISBN 0-7204-8021-3 .
- ↑ Mitología - La concha marina: mitología griega . Consultado el 22 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 22 de septiembre de 2013.
Literatura
En ruso
- Sharova I. Kh. Zoología de los invertebrados. - M. : Vlados, 2002. - 592 p. — ISBN 5-691-00332-1 .
- Dogel V. A. Zoología de los invertebrados. - 7ª ed. - M. : Escuela Superior, 1981. - 614 p.
- Pimenova I.N., Pimenov A.V. Zoología de invertebrados. Teoría. Tareas. respuestas - Saratov: Liceo, 2005. - 288 p. — ISBN 5-8053-0308-6 .
- Zhadin VI Moluscos de aguas dulces y salobres de la URSS. - M. - L .: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1952. - 376 p.
- Kantor Yu. I., Sysoev A. V. Catálogo de moluscos en Rusia y países vecinos . - M. : Asociación científica. edición KMK, 2005. - 627 págs.
- Skarlato O. A. Moluscos bivalvos de aguas templadas del noroeste del Océano Pacífico. - L. : Nauka, 1981. - 480 p.
- Malakhov VV, Medvedeva LA Desarrollo embrionario de bivalvos. — M .: Nauka, 1991. — 136 p.
- Natalia Moskóvskaya. Conchas del mundo. Historia, coleccionismo, arte. - M. : Acuario-Impresión, Cosecha, 2007. - 256 p.
En inglés
- Salvini-Plawen LV y G. Steiner. Sinapomorfias y simplesiomorfias en la clasificación superior de Mollusca. Origen y radiación evolutiva de Mollusca. — J. Taylor ed., Universidad de Oxford. Prensa, 1996. - Págs. 29-51.
- Rawat R. Anatomía de los moluscos . - 1. - Nueva Delhi, India: Academia internacional de publicaciones científicas, 2010. - 260 p. — ISBN 9788182930285 .
- Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD Zoología de invertebrados. - 7. - Brooks/Cole, 2004. - ISBN 0-03-025982-7 .
- Saxena A. Libro de texto de moluscos . - 1. - Nueva Delhi, India: Discovery Publishing House, 2005. - 528 p. — ISBN 9788183560177 .
- Los papeles comparativos de los suspensívoros en los ecosistemas / R. Dame, S. Olenin. - Dordrecht: Springer, 2005. - 360 p.
- Winston. Ponder F., David R. Lindberg. Filogenia y Evolución de los Molluscos . - EE.UU.: University of California Press, 2008. - 469 p. — ISBN 9780520250925 .
Enlaces
- Catálogo fotográfico de familias de moluscos (inglés)
- Tipo Mollusca (inglés) en el Registro Mundial de Especies Marinas ( World Register of Marine Species ).
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