Tálamo

tálamo

Tálamo humano en una imagen de resonancia magnética , marcado con una flecha

Tálamo en vista anterolateral
Parte diencéfalo
Componentes ver lista de núcleos talámicos
Artería ver arterias talámicas
Vena ver las venas del tálamo
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Tálamo , a veces - tubérculos visuales ( lat.  thalamus ; de otro griego. θάλαμος "habitación, cámara, compartimento") - una parte del cerebro , que es una gran masa de materia gris , ubicada en la parte superior de la región talámica de el diencéfalo de los cordados , en el que se incluye a la persona . Descrito por primera vez por el antiguo médico y anatomista romano Galeno . El tálamo es una estructura apareada que consta de dos mitades simétricas con respecto al plano interhemisférico. El tálamo se encuentra más profundo que las estructuras del cerebro , en particular la corteza o manto. Debajo del tálamo se encuentran las estructuras del mesencéfalo . La superficie mediana (medial) de ambas mitades del tálamo es simultáneamente la pared lateral superior del tercer ventrículo del cerebro [1] [2] [3] .

El tálamo realiza varias funciones fisiológicas importantes . Es responsable de la transmisión de información sensorial y motora de los sentidos (excepto la información de los órganos olfativos ) a las áreas correspondientes de la corteza cerebral de los mamíferos o la capa cerebral cordada inferior . El tálamo juega un papel importante en la regulación del nivel de conciencia , los procesos de sueño y vigilia , la concentración de la atención [2] .

El tálamo es uno de los principales productos del desarrollo embrionario del diencéfalo germinal. Este hecho fue establecido por primera vez por el fundador de la embriología , el anatomista suizo Wilhelm Gies en 1893 [3] .

Anteriormente, el tálamo se consideraba una estructura cerebral característica solo de los cordados. Incluso antes, su existencia fue reconocida solo en vertebrados . Los científicos creían que el tálamo está básicamente ausente en los invertebrados , incluso en los más organizados, como los artrópodos . Sin embargo, en 2013, se descubrió una estructura homóloga al tálamo en el cerebro de los cordados en el ganglio central o cerebro de los artrópodos , los llamados " lóbulos accesorios laterales " ( ing.  lóbulos accesorios laterales , LAL ). Estas estructuras mostraron similitudes tanto en el desarrollo embrionario y los patrones de expresión génica , como en la ubicación anatómica en el cerebro. También se encontraron similitudes en sus funciones fisiológicas (reunir información y transmitirla desde varias vías sensoriales a partes más anteriores del cerebro o ganglio central) [4] [5] . Por lo tanto, el tálamo es posiblemente una estructura cerebral evolutivamente muy antigua. Los rudimentos o precursores del tálamo probablemente se originaron en un ancestro común de cordados y artrópodos hace unos 550-600 millones de años [4] [5] .

Anatomía del tálamo

El tálamo se encuentra cerca del centro del cerebro y es una de las estructuras de la región talámica del diencéfalo. Se encuentra debajo de las estructuras del cerebro , pero se eleva por encima de las estructuras del mesencéfalo. Los axones ascendentes que emanan de las neuronas de los núcleos del tálamo forman haces de fibras nerviosas mielinizadas . Estos haces de fibras nerviosas se proyectan abundantemente a varias áreas de la corteza cerebral en todas las direcciones. La superficie medial de ambas mitades del tálamo es simultáneamente la parte superior de la pared lateral del tercer ventrículo del cerebro. Está conectado a la superficie medial correspondiente de la mitad opuesta del tálamo por una tira plana de sustancia blanca . Esta banda es un haz de fibras nerviosas mielinizadas y se denomina fusión intertalámica , o masa intermedia del tercer ventrículo, o comisura media (comisura mediana) del tálamo.

Núcleos talámicos

núcleos del tálamo

Lista de núcleos talámicos :
MNG = Grupo de núcleo mediano
AN = Núcleos talámicos anteriores
MD = Núcleo dorsal medial
VNG = Grupo de núcleo ventral
VA = Núcleo anterior ventral
VL = Núcleo lateral ventral
VPL = Núcleo posterolateral ventral
VPM = Núcleo posteromedial ventral
LNG = Grupo de núcleo lateral
PUL = Núcleos en almohada
MTh = Metatálamo
LG = Cuerpo geniculado lateral
MG = Cuerpo geniculado medial

núcleos del tálamo
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El tálamo es parte de una estructura más general: un complejo de núcleos neuronales que consta de cuatro partes: hipotálamo , epitálamo , subtálamo (anteriormente también llamado pretálamo, peritálamo, tálamo ventral o hipotálamo) y el tálamo mismo, que anteriormente se llamaba ( a menudo llamado para aclaración y en el presente) tálamo dorsal [6] .

Las estructuras cerebrales que se desarrollan a partir de diferentes partes del diencéfalo embrionario aproximadamente simultáneamente con el tálamo propiamente dicho incluyen el epitálamo ubicado sobre el tálamo, que consta de las correas del cerebro , la glándula pineal y los núcleos adyacentes, así como el subtálamo ubicado debajo del tálamo, que contiene la llamada zona indefinida y el núcleo reticular talámico . Debido a su origen durante la ontogénesis a partir de partes diferentes, aunque muy próximas, del diencéfalo germinal, el epitálamo y el subtálamo suelen distinguirse formalmente del tálamo propiamente dicho (tálamo dorsal) [6] .

El tálamo se compone de varias áreas distintas de materia gris. Estas áreas son grupos de núcleos talámicos separados por áreas de sustancia blanca . La sustancia blanca que separa y rodea los núcleos talámicos individuales y los grupos de núcleos es un haz de fibras nerviosas mielinizadas. Además, también se distinguen grupos especiales de neuronas en el tálamo, que difieren en su estructura histológica y composición bioquímica del resto del tálamo, como el núcleo periventricular , los núcleos intralamelares , el llamado núcleo limitado , y otros [3 ] . Estos núcleos especiales, que difieren en su estructura histológica y composición bioquímica del resto de los núcleos talámicos, se suelen agrupar en los denominados alotalamos , a diferencia de los núcleos talámicos "típicos", que se agrupan en los denominados isotalamos. [7] .

Los núcleos del tálamo, en base a las características de su estructura anatómica e histológica y citoarquitectónica, se pueden dividir en seis grupos: núcleos anterior , medial, lateral, reticular, intralamelar y núcleos de la línea media. Una delgada capa en forma de Y de fibras nerviosas mielinizadas, la llamada placa cerebral interna , delimita los grupos anterior , medio y lateral de los núcleos talámicos. En los humanos, los grupos anterior y mediano de los núcleos talámicos contienen solo un núcleo grande cada uno, llamados núcleos dorsal anterior y dorsal medial del tálamo, respectivamente. Mientras tanto, el grupo lateral de núcleos del tálamo humano se subdivide en niveles dorsal y ventral. El nivel dorsal de los núcleos laterales del tálamo humano consta de los núcleos lateral dorsal, lateral posterior y almohada del tálamo . El nivel ventral de los núcleos laterales del tálamo humano, a su vez, consta de los núcleos ventral anterior, ventral lateral, ventral posterolateral y ventral posterior medial [8] .

El grupo lateral de los núcleos talámicos está cubierto por otra capa delgada de fibras nerviosas mielinizadas, la llamada placa cerebral externa . Entre este haz de fibras nerviosas y la cápsula interna hay una fina capa de neuronas GABAérgicas que forman el núcleo reticular . El grupo de núcleos intralamelares del tálamo , entre los cuales el más grande es el llamado núcleo medio central del tálamo , como su nombre lo indica, se encuentra dentro de la placa cerebral interna en forma de Y [8] .

Finalmente, el último grupo de núcleos talámicos, los llamados núcleos mediales , o "núcleos de la línea media", cubre parte de la superficie medial de ambas mitades del tálamo, y se encuentra adyacente a la pared lateral superior del tercer ventrículo del cerebro. . Estos núcleos de la línea media (núcleos mediales) de cada una de las mitades del tálamo pueden estar interconectados por un haz gris delgado y plano de fibras nerviosas, la llamada fusión intertalámica. La severidad de la fusión intertalámica es variable no solo en diferentes especies de vertebrados, sino incluso en diferentes individuos de la misma especie (incluyendo diferentes personas), hasta su total ausencia. La ausencia o expresión débil de la fusión intertalámica prácticamente no afecta la funcionalidad del tálamo y no es una patología, sino sólo una característica anatómica (al igual que la presencia de la arteria de Percheron ) [8] .

Diferencias funcionales en los núcleos del tálamo

Aunque la división anatómica e histológica de los núcleos talámicos es ciertamente útil, su agrupación funcional, en función del tipo de sus conexiones con otras partes del cerebro y el tipo de información transmitida a través de estas conexiones y procesada por estos núcleos, es de mayor importancia. para comprender su funcionamiento. Desde este punto de vista, los núcleos de relevo sensoriales y motores primarios, los núcleos de relevo de información asociativa, los núcleos de proyección difusa y la actividad inhibitoria autorreguladora del tálamo, el núcleo reticular, que a diferencia del resto de los núcleos talámicos está formado por GABAérgicos inhibidores Las neuronas , se distinguen funcionalmente entre los núcleos del tálamo y no de las glutamatérgicas excitatorias [8] .

Núcleos primarios de transmisión sensorial y motora

Los núcleos primarios de retransmisión sensorial y motora del tálamo transmiten información a través de sus proyecciones a ciertas áreas de la corteza sensorial y motora de los hemisferios cerebrales, y reciben retroalimentación de estas áreas. Esta retroalimentación permite que la corteza motora y sensorial de los hemisferios cerebrales regule la actividad de los núcleos talámicos correspondientes. Debido a la presencia de un sistema de retroalimentación negativa, las áreas sensoriales y motoras de la corteza cerebral pueden regular la intensidad de la señal sensorial entrante recibida por estas áreas de la corteza desde los núcleos correspondientes del tálamo. Además, el sistema de retroalimentación negativa permite que la corteza cerebral regule el funcionamiento de los filtros correspondientes en el tálamo, el grado y la naturaleza del filtrado de la señal entrante por parte de los núcleos talámicos antes de transmitirla a la corteza [8] . Cada núcleo de relevo sensorial o motor primario específico del tálamo recibe y procesa información de un solo sistema sensorial específico o de una parte específica del sistema motor. Entonces, por ejemplo, el núcleo geniculado lateral del tálamo recibe una señal visual del tracto visual , realiza su procesamiento primario más simple, la filtra de la interferencia y luego transmite la señal visual procesada y filtrada a la corteza visual primaria ubicada en el occipital. lóbulo de la corteza cerebral [8] . Las neuronas de los núcleos primarios de relevo sensorial del tálamo para varios sistemas de órganos sensoriales forman proyecciones topográficamente organizadas en ciertas áreas de la corteza cerebral. Por ejemplo, para el sistema sensorial auditivo , ciertas frecuencias de señales de sonido son asignadas por el núcleo correspondiente del tálamo a ciertas áreas de la corteza auditiva primaria. Lo mismo ocurre con los sistemas visual , somatosensorial y viscerosensorial, que muestran un mapa ambiental o un esquema corporal , respectivamente. Las neuronas de los núcleos de relevo motor primario del tálamo muestran una organización topográfica similar de las proyecciones en la corteza motora, que muestran el esquema corporal . Al mismo tiempo, algunas áreas sensoriales y motoras primarias de la corteza cerebral reciben información de más de un núcleo sensorial o motor primario del tálamo [8] .

Núcleos de retransmisión de información asociativa

A diferencia de los núcleos primarios de retransmisión sensorial y motora del tálamo, cada uno de los cuales recibe información bastante simple y "en bruto" (casi sin procesar) de una sola fuente de información sensorial o motora, y la transmite a las regiones del sistema primario sensorial o motor. corteza que tienen un tamaño bastante limitado. , los núcleos de transmisión de información asociativa del tálamo reciben información previamente altamente procesada de más de una fuente, asocian una información con otra y la transmiten a través de sus proyecciones a áreas mucho más grandes de la corteza asociativa. Por ejemplo, el núcleo dorsal medial del tálamo recibe información simultáneamente del hipotálamo y de la amígdala, y está conectado por conexiones bilaterales con la corteza prefrontal , así como con ciertas áreas de la corteza premotora y temporal [8] .

Núcleos de proyección difusa

A diferencia de los núcleos de relevo de ambos tipos (tanto los relevos sensoriales y motores primarios como los núcleos de relevo de información asociativa), los núcleos de proyección difusa reciben información entrante menos específica, pero al mismo tiempo de muchas fuentes diferentes. También transmiten (difusamente) información de retransmisión a lo largo de sus diversas proyecciones ascendentes a muchas áreas diferentes de la corteza cerebral y otros núcleos talámicos, ya través de proyecciones descendentes a muchas estructuras subcorticales diferentes. La naturaleza tan difusa de sus proyecciones, la cobertura de difusión de la información retransmitida a través de estas proyecciones, así como la falta de especificidad de la información de entrada que reciben, sugiere que los núcleos de proyección difusa juegan un papel importante en la regulación del nivel general. de la excitabilidad cortical y subcortical, el nivel de conciencia, el nivel de actividad y excitación del sistema nervioso central , la concentración de la atención, y en la regulación del cambio en los estados de sueño y vigilia. De hecho, la destrucción o daño de estos núcleos conduce en casos leves a problemas de concentración, somnolencia y en casos más severos a sueño letárgico o coma permanente . Por el contrario, los cambios degenerativos de priones en ellos, como los que se observan en el insomnio familiar fatal  , conducen al desarrollo de un insomnio crónico persistente, en el límite de lo completo, y, en última instancia, a la muerte [8] .

Núcleo reticular autorregulador

El núcleo reticular talámico es único en el sentido de que, a diferencia de todos los demás núcleos talámicos, no contiene neuronas glutamatérgicas excitatorias , sino, por el contrario, neuronas GABAérgicas inhibidoras . El núcleo reticular recibe información de ramas axonales que interconectan otros núcleos talámicos con la corteza cerebral. Luego, cada neurona en el núcleo reticular dirige su único axón de salida exactamente al núcleo del tálamo del que recibe información. Este esquema de conectividad entre las neuronas del núcleo reticular y el resto de los núcleos talámicos sugiere que las neuronas del núcleo reticular del tálamo monitorean constantemente el nivel de actividad de otros núcleos talámicos e, indirectamente, las áreas corticales inervadas por ellos, recibiendo copias de la información entrante y saliente procedente de estos núcleos talámicos a la corteza de los hemisferios grandes y viceversa, y luego utiliza esta información para regular el nivel de actividad de los núcleos talámicos correspondientes [8] .

Conexiones del tálamo con otras estructuras cerebrales

Vía mastoides-talámica

El tálamo está conectado al hipocampo por muchas conexiones nerviosas bilaterales, formando el llamado tracto mastoideo-talámico o tracto mastoideo-talámico. La composición de la vía mastoideo-talámica incluye, en particular, los cuerpos mastoideos , así como el fórnix del cerebro [9] [10] .

Vías cortico-talámicas y tálamo-corticales

El tálamo también está conectado por muchas conexiones nerviosas bilaterales (ascendentes y descendentes) a varias áreas de la corteza cerebral. Estas conexiones forman una variedad de proyecciones cortical-talámicas y tálamo-corticales [11] . Estas conexiones bilaterales forman sistemas anulares cerrados (a menudo no directamente, pero con la participación de los ganglios basales ) con retroalimentación negativa, llamados sistemas tálamo-corticales o córtico-tálamo-corticales [12] . Entre los sistemas tálamo-corticales, tiene particular importancia la interacción del tálamo con los lóbulos parietales de la corteza cerebral, que forman las llamadas fibras tálamo-parietales [13] .

Vía espinotalámica

Las vías nerviosas ascendentes que conectan la médula espinal con el tálamo forman el tracto espinotalámico o tracto espinotalámico. Transmite información sensorial sobre el dolor, la temperatura y las sensaciones táctiles, así como la sensación de picazón desde la médula espinal hasta el tálamo [14] . La vía espinotalámica se subdivide en dos partes: la vía espinotalámica lateral, lateral o dorsal [15] , que transmite información sobre las sensaciones de dolor y temperatura, y la vía espinotalámica anterior o ventral [16] , que transmite sensaciones de tacto áspero o presión, presión [8] .

A su vez, en la vía espinotalámica lateral se distinguen una vía neoespinotalámica evolutivamente más joven y una vía paleoespinotalámica más antigua. El primero consta de una gran cantidad de fibras nerviosas delgadas que conducen el dolor rápidamente, y el segundo contiene una cantidad menor de fibras nerviosas más gruesas y lentas. La vía neoespinotalámica de conducción rápida juega un papel importante en la transmisión de una sensación bien localizada de dolor agudo al cerebro inmediatamente o poco después de una lesión, daño tisular y en el cuerpo que toma medidas de protección, como alejar la mano de un objeto caliente. . La vía paleoespinotalámica de conducción más lenta transmite un dolor crónico menos localizado, más difuso, sordo, apremiante o apretado, menos a menudo quemante o aburrido, y desempeña un papel importante en la patogenia de varios síndromes de dolor crónico [17] [18] .

Tractos talamoestriados y tálamo-olivares

El tálamo también interactúa estrechamente con el cuerpo estriado , intercambiando información con él a través de las llamadas fibras talamoestriatales [19] . Con la oliva , el tálamo forma la llamada vía tálamo-olivar, que es también la vía del opérculo central [20] .

Vía cerebeloso-tálamo-cortical

La vía cerebeloso-tálamo-cortical conecta los lóbulos posteriores del cerebelo , a través del núcleo dentado y el pedúnculo cerebeloso superior , con los núcleos ventrales del tálamo y luego con la corteza motora y premotora de los hemisferios cerebrales [21] .

Suministro de sangre arterial y salida venosa del tálamo

Al estudiar el suministro de sangre del tálamo, cabe señalar que el tálamo recibe un suministro de sangre más intenso y tiene una red de colaterales más desarrollada que algunas otras estructuras cerebrales estrechamente espaciadas. Esto se explica tanto por la importancia del tálamo para el funcionamiento del cerebro en su conjunto como por los altos requerimientos metabólicos de esta estructura, que no son muy inferiores a los requerimientos metabólicos de la corteza cerebral [22] .

Arterias del tálamo

Todavía no existe una terminología anatómica internacional generalmente aceptada para las arterias del tálamo . Una de las descripciones más completas y detalladas de la red arterial del tálamo es el diagrama realizado por Benno Schlesinger allá por 1976 . Este científico propuso simplificar la clasificación de las arterias talámicas dividiéndolas en dos grandes grupos: las arterias talámicas paramedianas (paramedian, o mediana) , también son las arterias talámicas centrales, o arterias penetrantes del tálamo, y las circunferenciales , o circunflejas. (desviando) las arterias del tálamo, también son arterias superficiales del tálamo [22] .

Schlesinger señaló que las arterias talamogeniculadas pertenecen a un subtipo intermedio entre los dos tipos principales de arterias talámicas mencionadas. Parten de lugares típicos para los lugares de descarga de las arterias circunflejas. Al ser cortas en todo el espacio subaracnoideo, en la base del cerebro, estas arterias penetran profundamente en los tejidos del diencéfalo en un ángulo característico de las arterias penetrantes del tálamo [22] .

Arterias paramedianas del tálamo según Schlesinger

Schlesinger atribuyó las arterias interpedunculares profundas y tuberotalámicas a las principales arterias paramedianas del tálamo , así como a uno de los grupos de arterias del cojín talámico , a saber, las arterias del cojín posterior [22] . Todas estas arterias son ramas de la arteria cerebral posterior o de la arteria comunicante posterior [22] [23] .

Las arterias circunflejas del tálamo según Schlesinger

Schlesinger atribuyó las arterias vellosas anterior y posterior a los principales representantes de las arterias circunflejas del tálamo , así como las arterias de la almohada inferior , y las denominadas arterias pretectales , cingulotalámicas , espleniotalámicas y mesencefálicas laterales (arterias laterales del mesencéfalo) [22] .

Anatomía variante

Algunas personas tienen la llamada " arteria de Percheron ", una rara variación anatómica en la que una sola arteria talámica paramediana parte de una de las dos arterias cerebrales posteriores, izquierda o derecha, que suministra sangre a las partes paramedianas de ambas mitades del tálamo. . Por lo general, una arteria sale de la arteria cerebral posterior izquierda, que irriga la parte paramediana de la mitad izquierda del tálamo, y de la derecha, una arteria similar que irriga la parte paramediana de la mitad derecha [24] [22] .

Venas del tálamo

Las venas del tálamo recogen sangre saturada de carbhemoglobina y otros productos metabólicos. A través de estas venas, luego se hincha hacia el sistema de venas profundas del cerebro [22] .

También falta la clasificación anatómica internacional generalmente aceptada de las venas del tálamo. Por ejemplo, “Anatomía según Pirogov. Atlas de anatomía humana "de 2011 (autores-compiladores V.V. Shilkin y V.I. Filimonov) de todas las venas del tálamo menciona solo las venas superiores más grandes del tálamo , y solo en forma de una sola representación esquemática en la imagen de la página 351. En la tabla de venas cerebrales de la página 347, estas venas son las únicas de toda la lista de venas cerebrales que se dan en ella, marcadas con un asterisco, lo que indica que el término no está incluido en la IAT (Clasificación Anatómica Internacional) [25 ] .

Una de las descripciones más completas y detalladas de las venas del tálamo es la de Benno Schlesinger (1976). Propuso agrupar todas las venas del tálamo encontradas y descritas por él en dos grandes grupos: el grupo central y el grupo lateral o lateral . El grupo lateral de venas del tálamo se subdividió en un subgrupo más pequeño de venas laterales superiores en términos del número de venas incluidas en él , y un subgrupo más grande de venas laterales inferiores [22] .

Schlesinger demostró que el funcionamiento del torrente sanguíneo venoso del tálamo no puede entenderse si solo se consideran las venas del tálamo propiamente dicho. También es necesario considerar las venas de las estructuras anatómicas vecinas. La sangre venosa de algunas partes del tálamo también fluye hacia las venas extratalámicas. Las zonas de drenaje de diferentes venas se superponen parcialmente. La parte posterior ventral del tálamo es drenada, junto con otras venas, también por las venas del grupo subtalámico-mesencefálico, que drenan las estructuras adyacentes: la zona indefinida , el subtálamo , la sustancia negra y el núcleo rojo . La parte superior del tálamo es drenada, junto con otras venas, también por las venas epitalámicas, que drenan las estructuras del epitálamo . Las áreas del tálamo adyacentes a la pared del tercer ventrículo del cerebro son drenadas, junto con otras venas, por las venas marginales (fronterizas) del tercer ventrículo, que se encuentran directamente debajo de su epéndimo [22] .

Grupo central de venas del tálamo según Schlesinger

Según la definición de Schlesinger, las venas centrales del tálamo incluyen venas que se forman (se originan) en las profundidades del complejo nuclear talámico y desembocan en una de las pequeñas venas de Galeno o en la vena basal (vena de Rosenthal) [22] .

Schlesinger atribuyó las siguientes venas al grupo central de venas del tálamo:

  • Las venas polares frontales del tálamo recolectan sangre de los núcleos anteriores del tálamo y fluyen hacia la vena cerebral interna [22] .
  • Las venas anteriores mediales del tálamo recogen sangre de la parte anterior medial del tálamo y desembocan en la vena cerebral interna [22] .
  • Las venas más grandes del tálamo son las venas que Schlesinger llamó las venas principal , principal o centromedial del tálamo. Recogen sangre de los grupos laterales, ventrales y reticulares de los núcleos talámicos, así como de los núcleos del hipotálamo , y fluyen hacia la vena cerebral interna [22] .
  • Las venas talamo-geniculadas , a veces también llamadas venas geniculadas-talámicas por Schlesinger, salen en el extremo posterior (polo posterior) del tálamo, recolectan sangre predominantemente del metatálamo (que consta de los cuerpos geniculados lateral y medial ) y desembocan en el vena basal (vena de Rosenthal) o en las venas del vestíbulo del tercer ventrículo del cerebro [22] .
  • También incluyó las venas de la almohadilla talámica al grupo central de venas del tálamo , que merecen una subsección aparte.
Venas en almohada del tálamo

Las venas del cojín talámico, es decir, las venas del cojín talámico inferior y mediano (o medial) , como su nombre lo indica, recolectan sangre de los núcleos del cojín talámico. La vena del cojín talámico inferior drena en la vena basal. La vena mediana de la almohadilla talámica drena en la vena cerebral interna [22] .

Grupo lateral de venas del tálamo según Schlesinger

Según la definición de Schlesinger, el grupo lateral de venas talámicas incluye venas que se forman (originan) en la región lateral del tálamo, o, en otras palabras, en la región tálamo-capsular, es decir, en esa región del tálamo que es adyacente a la cápsula interna [22] . Un subgrupo de las venas superiores laterales del tálamo drena en la vena talamoestriatal superior . Un subconjunto de las venas inferiores laterales del tálamo drena en la vena basal (vena de Rosenthal) o en uno de sus afluentes interpedunculares [22] .

Schlesinger atribuyó las siguientes venas al grupo lateral de venas del tálamo:

  • Subgrupo lateral superior
    • Las venas laterodorsales emparejadas del tálamo recolectan sangre de los núcleos laterodorsales de las mitades correspondientes del tálamo y fluyen hacia la vena talamoestriatal superior [22] .
  • Subgrupo inferior lateral
    • Las venas laterocaudal y lateroventral emparejadas del tálamo recolectan sangre, respectivamente, de las partes caudal y ventral del grupo lateral de núcleos de la mitad correspondiente del tálamo, y fluyen hacia la vena basal [22] .

Funciones fisiológicas del tálamo

El tálamo realiza muchas funciones fisiológicas. En particular, anteriormente se creía que el tálamo es solo un "relevo" central o una estación de relevo que simplemente transmite varias señales sensoriales y motoras (excepto las señales de los órganos olfativos) a la corteza cerebral. Estudios más recientes han demostrado que las funciones del tálamo son mucho más complejas, diversas y selectivas. No se limitan a la simple transmisión de información desde las regiones subcorticales subyacentes y las estructuras cerebrales a la corteza cerebral. El tálamo también realiza parte de su procesamiento y filtración primarios. Cada uno de los núcleos del tálamo, que se especializa en la transmisión primaria de información de los órganos de los sentidos de un tipo u otro a la corteza cerebral, recibe una fuerte retroalimentación de la zona correspondiente de la corteza cerebral, que regula la actividad de este núcleo y el grado de filtrado del flujo de información entrante por él [8] [26] [27] .

Las vías nerviosas que transmiten información de los sistemas sensoriales, como la visión, la audición, el gusto, se organizan de la siguiente manera: información de los receptores sensoriales (ya sean bastones y conos de la retina , papilas gustativas de las papilas de la lengua o células ciliadas cocleares ) Entra las fibras nerviosas del nervio correspondiente (visual, auditivo o gustativo) primero en el núcleo de este nervio, ubicado en una zona determinada del diencéfalo . Luego, la información se transmite a lo largo de las fibras de la vía nerviosa correspondiente a las estructuras ubicadas en el mesencéfalo y tradicionalmente denominadas "analizadores primarios del tronco encefálico" para el sistema correspondiente de órganos sensoriales. Por ejemplo, para el sistema de visión, tal "analizador de tallo primario" es el colículo superior de la cuadrigémina . Y para el sistema de percepción del sonido, es decir, para la audición, dicho "analizador de tallo primario" es el colículo inferior de la cuadrigémina. Estos analizadores de tallos primarios realizan el procesamiento e integración más simple de la información sensorial proveniente del órgano sensorial correspondiente. En la siguiente etapa, la información sensorial procesada llega desde el analizador de tallo primario al núcleo especializado correspondiente del tálamo. Para la visión, este núcleo es el cuerpo geniculado lateral, para la audición, el cuerpo geniculado medial. Y para la sensación del gusto: la parte parvocelular (de células pequeñas) del núcleo posteromedial ventral, a veces llamado "núcleo gustativo del tálamo". Estos núcleos realizan un procesamiento y filtrado más complejo de la información sensorial entrante, y luego transmiten la información procesada y filtrada al área primaria correspondiente de la corteza sensorial de los hemisferios cerebrales (visual, auditivo, etc.), así como al correspondientes áreas sensitivo-asociativas secundarias de la corteza. Está el procesamiento final y el conocimiento de la información recibida [8] .

El papel del tálamo en el procesamiento de información sensorial, motora, viscerosensorial y somatosensorial

Diferentes núcleos y regiones del tálamo realizan varias funciones específicas. En particular, esto se aplica a muchos sistemas sensoriales, con la excepción del sistema olfativo, como los sistemas auditivo , visual , somatosensorial , viscerosensorial, sistema de sensación del gusto . Cada uno de estos sistemas tiene sus propios núcleos especializados del tálamo, que actúan como un relevo central o estación de relevo para este sistema en particular. Lesiones locales aisladas de estos núcleos del tálamo provocan alteraciones neurosensoriales específicas o déficits en el sistema de percepción de la información de los correspondientes órganos de los sentidos [8] .

Entonces, por ejemplo, para el sistema visual, toda la información que ingresa desde la retina se transmite a través de los colículos superiores de los cuadrigéminas al cuerpo geniculado lateral , y ya este, a su vez, envía esta información, después de su procesamiento primario, al visual . corteza en los lóbulos occipitales de la corteza cerebral cerebro. Asimismo, el cuerpo geniculado medial es el relevo central o la estación de relevo para toda la información de audio (auditiva). Este núcleo transmite toda la información auditiva y sonora procedente de los colículos inferiores de los cuadrigéminas, tras su procesamiento primario, a la corteza auditiva primaria. A su vez, el núcleo posterior ventral del tálamo es el relevo central de toda la información somatosensorial , táctil , propioceptiva y nociceptiva ( dolor ) procedente de la médula espinal, y la dirige a la corteza somatosensorial primaria. La porción parvocelular del núcleo posteromedial ventral es un relé central similar para toda la información gustativa [8] .

El papel del tálamo en la regulación del nivel de conciencia, el ciclo sueño-vigilia, la concentración de la atención

El tálamo juega un papel importante en la regulación del nivel de conciencia, el nivel general de excitación del SNC , en la regulación de la concentración de la atención, el cambio en los estados de sueño y vigilia [28] . Los núcleos del tálamo tienen muchas conexiones recíprocas bilaterales fuertes con la corteza cerebral. Estas conexiones forman circuitos tálamo-cortical-talámicos y córtico-tálamo-corticales circularmente cerrados, que se cree que están asociados con la regulación del nivel de conciencia, el nivel de excitación del SNC , la concentración de la atención, los cambios en el sueño y la vigilia. El daño al tálamo puede provocar un sueño letárgico o un coma permanente (permanente) o, por el contrario, un insomnio persistente [8] .

El papel del tálamo en el funcionamiento del sistema motor y los sistemas del lenguaje y el habla

Además de transmitir información sensorial, somatosensorial, viscerosensorial y motora a la corteza cerebral, el tálamo juega un papel importante en la integración del trabajo y el mantenimiento del funcionamiento del sistema motor y el sistema del lenguaje y el habla . La mayoría de los neurocircuitos talámicos involucrados en la regulación de estos sistemas complejos involucran no uno, sino varios núcleos talámicos o grupos de núcleos [8] .

El tálamo está involucrado en una variedad de circuitos de información neuronal necesarios para controlar el subsistema motor y actúa como un centro subcortical clave para regular los movimientos, siendo un centro motor subcortical de "orden superior" en relación con el cerebelo y los ganglios basales [29]. . Gracias a los estudios de la anatomía del cerebro de los primates [30] , fue posible dilucidar la naturaleza de las numerosas relaciones de los núcleos del tálamo con el cerebelo , los núcleos basales y la corteza motora. Esto hizo posible sugerir que el tálamo funciona como un centro clave para la comunicación y transmisión de información motora a través de canales especializados desde los ganglios basales y el cerebelo hasta la corteza motora [31] [32] . En monos ( macacos ), se ha demostrado que los núcleos del tálamo están involucrados en la ejecución de movimientos oculares antisacádicos [33] [34] [35] .

El papel del tálamo en la regulación de las funciones de las estructuras subyacentes y ubicadas más anteriormente del sistema de ganglios basales , en particular, los sistemas nigroestriatal y estriado-palidar involucrados en los actos motores, aunque generalmente reconocido, todavía es relativamente poco conocido. El papel del tálamo en la regulación de la función vestibular (la función de mantener el equilibrio corporal ) y las funciones de orientación de los cuadrigéminas a menudo se subestima o se ignora, y también se comprende poco [8] .

El papel del tálamo en los sistemas de memoria y emoción (hipocampo y límbico)

Los núcleos anteriores del tálamo están estrechamente relacionados funcionalmente con el hipocampo y las estructuras del sistema límbico [36] y, a menudo, se consideran parte integral del sistema límbico y del hipocampo extendido [37] . En este sistema, el hipocampo está involucrado en la implementación de funciones de memoria : recordar, almacenar y reproducir posteriormente información sobre un evento en particular, incluida su vinculación con el espacio, el tiempo y los olores, sonidos, imágenes visuales, gusto y otras sensaciones sensoriales asociadas. , así como sobre las emociones que acompañaron al evento y sobre su evaluación emocional posterior al hecho. El sistema límbico (en particular, la amígdala (amigdala) ) proporciona al hipocampo para su posterior memorización la evaluación emocional del evento que forma, tanto positiva como negativa, tanto durante el evento mismo como después. Los núcleos anteriores del tálamo proporcionan al hipocampo información sensorial y motora integrada y multimodal sobre el evento (sobre las imágenes visuales, los sonidos, el gusto, las sensaciones somatosensoriales y otras que acompañaron este evento, en relación con el tiempo y el lugar en el espacio) para su posterior uso. memorización Por lo tanto, la interacción de estas tres estructuras, los núcleos anteriores del tálamo, los centros emocionales del sistema límbico y el sistema de memoria en el hipocampo, juega un papel decisivo en la formación de una memoria holística de la imagen de un evento. Esto incluye todos los atributos espacio-temporales (marcas), sonidos, imágenes y otras sensaciones sensoriales que acompañan al evento, así como su evaluación emocional. Las conexiones funcionales cercanas de los núcleos anteriores del tálamo con el hipocampo y las estructuras del sistema límbico juegan un papel clave en la formación de la memoria episódica humana y la memoria de eventos en roedores y otros mamíferos [38] [39] .

Existe la hipótesis de que las conexiones de ciertas áreas del tálamo con ciertas áreas de la parte mesiotemporal (la parte media del lóbulo temporal) de la corteza cerebral juegan un papel importante para diferenciar el funcionamiento de la memoria de recuerdos pasivos y la memoria. de reconocer lugares familiares, objetos, etc., como en humanos, y en otros mamíferos [9] .

Evolución del tálamo durante la filogenia

El tálamo se divide en una parte evolutivamente más antigua, el llamado paleotálamo [40] , y una parte evolutivamente más joven, el neotálamo [41] .

Mientras se mantiene el plan evolutivo-conservador general de la estructura del tálamo, los detalles específicos de la estructura, el grado de complejidad, el número total de núcleos y la funcionalidad del tálamo son muy diferentes en diferentes especies de cordados, situándose en diferentes pasos de la escalera evolutiva.

Tálamo de cordados anamnióticos

El tálamo en los ciclóstomos se distingue bastante bien; las partes dorsal y ventral son visibles en él ("tálamo dorsal" o el tálamo propiamente dicho, y "tálamo ventral" o subtálamo). Sin embargo, en ambas partes del tálamo, los ciclostomas tienen solo unos pocos núcleos. En los peces óseos, el tálamo ya es más complejo, tiene varios grupos nucleares bien diferenciados, tiene más conexiones con otras áreas del cerebro del pez. La mayoría de los núcleos del tálamo de los teleósteos están involucrados en el procesamiento de información somatosensorial y visual, sus proyecciones son difusas, mal localizadas topográficamente. En los anfibios , el tálamo, especialmente su parte dorsal evolutivamente más joven ("tálamo propiamente dicho"), ya es mucho más grande que en los peces. La composición celular de los diferentes grupos de núcleos del tálamo de los anfibios difiere más que en los peces, pero está menos diferenciada que en los reptiles . La mayoría de las neuronas en el tálamo de los anfibios están involucradas en el procesamiento de la información visual, mientras que una parte más pequeña está involucrada en la información somática, auditiva o vestibular [3] .

Tálamo de amniotas inferiores (reptiles y aves)

En el tálamo de los reptiles se pueden encontrar grupos de núcleos claramente homólogos a los núcleos del tálamo de los mamíferos, con una estructura histológica típica de estos grupos de núcleos y un patrón típico de conexiones con otras partes del cerebro. En las especies modelo de reptiles más estudiadas, se pueden distinguir 9 núcleos en el tálamo dorsal y 7 núcleos en el tálamo ventral (subtálamo). Las conexiones entrantes y salientes del tálamo con otras partes del cerebro en los reptiles están organizadas de manera mucho más complicada que en los peces y los anfibios. Los núcleos laterales del tálamo de los reptiles reciben información del tracto retinotalámico (es decir, de las fibras retinianas). Los núcleos centromediales del tálamo de los reptiles están involucrados en el procesamiento y la integración de la información visual y somatosensorial, mientras que los núcleos ventrocaudales están involucrados en el procesamiento y la integración de la información visual y auditiva. Es decir, ambos participan en la integración y asociación multisensorial, lo que no es característico del tálamo de los peces. El tálamo de las aves no es mucho más complicado que el tálamo de los reptiles. La estructura del tálamo de las aves, el número y división funcional de sus núcleos en ellas son generalmente similares a las de los reptiles [3] .

Tálamo de amniotas superiores (mamíferos y humanos)

El tálamo alcanza su mayor desarrollo en los mamíferos . En depredadores está más desarrollada que en roedores o herbívoros, y alcanza su mayor desarrollo en primates superiores y especialmente en humanos . Es en los mamíferos donde el tálamo dorsal ("tálamo propiamente dicho") se ha convertido en la principal estación de retransmisión, el principal centro de comunicación entre las regiones cerebrales subyacentes y el neocórtex, el enlace a través del cual se transmite toda la información sensorial, viscerosensorial , somatosensorial y motora. pasa y es asociada, filtrada y procesada, con excepción de la información procedente de los órganos olfativos. Es en los mamíferos donde se han formado muchas conexiones bilaterales del tálamo con la neocorteza, cerradas según el principio de un anillo, es decir, los sistemas tálamo-cortical-talámico y córtico-tálamo-cortical. Los llamados núcleos asociativos de orden superior (o núcleos asociativos de nivel superior), que ocupan la parte dorsal del tálamo, se desarrollaron más intensamente en el curso de la evolución en los mamíferos. Estos núcleos reciben un número menor de fibras nerviosas entrantes que los núcleos asociativos de orden inferior, pero están más estrechamente conectados con las áreas asociativas de la corteza. Son los núcleos de nivel superior implicados en la formación de sistemas asociativos tálamo-corticales los que alcanzan el mayor desarrollo en primates superiores y humanos. El trabajo de estos núcleos, junto con el trabajo de la nueva corteza, está asociado con el surgimiento de los rudimentos de la mente y la autoconciencia en los primates [3] .

Homología del tálamo cordado y el artrópodo LAL

Como ya se mencionó, en el ganglio central o cerebro de los artrópodos se encontró una estructura homóloga al tálamo en el cerebro de los cordados, tanto en términos de similitud de procesos de desarrollo embrionario y patrones de expresión génica , como en términos de similitud de la ubicación anatómica en el cerebro, y desde el punto de vista en términos de la similitud de las funciones fisiológicas realizadas (recopilación de información y transmisión de varias vías sensoriales a partes más anteriores del cerebro o ganglio central) - el llamado "lóbulos accesorios laterales" ( inglés  lateral accessory lobes , LAL ) [4] [5] .

El descubrimiento de esta homología entre el cordado tálamo y el artrópodo LAL deja dos posibilidades a los científicos para explicarlo. La primera hipótesis es que estructuras cerebrales al menos rudimentarias y primitivas como el tálamo en cordados y artrópodos LAL ya existían en el hipotético último ancestro común de cordados y artrópodos, los llamados " urbilateria ". Y fueron heredados por estas dos ramas del árbol evolutivo de este hipotético último ancestro común. Y más desarrollado ya de forma independiente. En este caso, podemos hablar de la verdadera homología de estas estructuras. Según esta teoría, el origen del tálamo rudimentario en un ancestro común de cordados y artrópodos se remonta a hace 550-600 millones de años, cuando supuestamente vivió este hipotético último ancestro común [4] [5] .

La segunda hipótesis es que el último ancestro común de cordados y artrópodos -urbilateria- no poseía estas estructuras cerebrales, ni siquiera en su forma más primitiva . Según esta hipótesis, el cordado tálamo y el artrópodo LAL surgieron en ambas ramas del árbol evolutivo de forma paralela y completamente independiente, y no se heredaron del último ancestro común. Esto puede explicarse, por ejemplo, por una evolución paralela o convergente . De acuerdo con esta suposición, las condiciones de vida similares de los primeros cordados marinos y los primeros artrópodos marinos (crustáceos) y la presión similar de la selección evolutiva en ambos llevaron a la aparición independiente en el cerebro de ambas estructuras similares que resuelven problemas similares - en los cordados - el tálamo, y en artrópodos - LAL . En este caso, no estamos hablando de verdadera homología, sino de homoplasia . La edad evolutiva del tálamo, según esta teoría, es algo menor y corresponde al momento de aparición de los cordados propiamente dichos [5] .

Entre los científicos, hay partidarios de ambos puntos de vista sobre la historia evolutiva del tálamo de los cordados y LAL de los artrópodos y sobre las razones de su similitud. Sin embargo, incluso si los cordados y los artrópodos desarrollaron estructuras cerebrales similares, en el primero el tálamo y en el segundo LAL  , de forma completamente independiente, entonces su último ancestro común ya debería haber tenido el llamado " potencial embrionario " para que sus descendientes, quienes formaron diferentes ramas de los árboles evolutivos pudieron desarrollar estructuras similares de manera independiente. El potencial embrionario  es la presencia en el genoma de un ser vivo de genes que inicialmente podrían realizar algunas otras funciones, pero que luego, en el proceso de evolución, fueron demandados (“reclutados”) por los descendientes de ese ser vivo para formar algunos nuevos . estructuras anatómicas la embriogénesisdurante Además, el potencial embrionario implica también la flexibilidad del programa de embriogénesis ya existente en este ser vivo-ancestro, su compatibilidad con tal expansión en descendencia, sin romper otras etapas de embriogénesis. En este caso, estamos hablando del hecho de que el hipotético último ancestro común de cordados y artrópodos -urbilateria- ya debería haber tenido genes que ahora controlan la segmentación cerebral y el desarrollo embrionario de los rudimentos del tálamo en los cordados y los rudimentos LAL en los artrópodos. Los mismos genes que los científicos han identificado como homólogos en cordados y artrópodos y, en base a su descubrimiento, han sugerido la homología del cordado tálamo y el artrópodo LAL y su historia evolutiva común. El reloj molecular de estos genes, nuevamente, conduce a una estimación del tiempo de aparición en el último ancestro común de cordados y artrópodos del potencial embrionario para el posterior desarrollo independiente del tálamo en cordados y LAL en artrópodos en 550–600 Ma [4] [5] .

Desarrollo embrionario del tálamo

El complejo talámico germinal consta del subtálamo (tálamo ventral), el organizador diencefálico medio (que más tarde, durante el desarrollo embrionario del tálamo, forma la denominada faja intratalámica limitada ) y el tálamo propiamente dicho (tálamo dorsal) [42]. ] [43] . El proceso de desarrollo embrionario del tálamo se divide en tres etapas principales: la formación de los dominios primarios del tálamo, la formación del organizador diencefálico medio y la posterior maduración del tálamo con la formación de su organización nuclear y zonal . 44] .

El tálamo es la estructura cerebral más grande y se origina en el diencéfalo germinal, ubicado entre las estructuras subyacentes del mesencéfalo y las estructuras suprayacentes del cerebro, en particular, la corteza cerebral [44] .

Desarrollo temprano del cerebro

En el embrión humano, ya en la etapa de Carnegie 9 , es decir, incluso antes de la finalización de la neurulación y la formación del tubo neural primario , incluso en la etapa de flexión hacia adentro de los extremos de la placa neural primaria , los neurómeros individuales se vuelven distinguibles. en él, incluido el prosómero P más rostral (ubicado más anteriormente) , el rudimento del futuro cerebro anterior . Posteriormente, este rudimento se convierte en la vejiga encefálica primaria anterior . Esta vesícula cerebral primaria luego se divide en dos vesículas cerebrales secundarias, el telencéfalo y el diencéfalo . Un poco más tarde, se forman dos prosómeros secundarios, D1 y D2, en el diencéfalo en desarrollo del embrión [45] [46] . A partir del prosómero D2, de hecho, el tálamo, así como el epitálamo y el subtálamo , se desarrollan más, mientras que el hipotálamo se desarrolla a partir del prosómero D1 [47] .

Los datos obtenidos del estudio de los procesos de desarrollo del cerebro embrionario en varios organismos vertebrados modelo nos permiten plantear la hipótesis de que la interacción entre dos familias de factores de transcripción , las proteínas Fez-like FEZ1 y Fez2 , y Otx, es crucial para el correcto desarrollo del complejo embrionario talámico. proteínas similares a Otx1 y OTX2 . Los factores de transcripción tipo Fez FEZF1 y FEZF2 se expresan selectivamente durante el desarrollo del cerebro embrionario por células en la región del subtálamo, y los experimentos funcionales con el correspondiente gen knockout muestran que la expresión de las proteínas tipo Fez FEZF1 y FEZF2 es necesaria para el desarrollo adecuado del subtálamo [48] [49 ] . Detrás del subtálamo que se desarrolla bajo la influencia de las proteínas FEZ-like FEZF1 y FEZF2, las regiones de expresión de las proteínas Otx1 y OTX2 se unen y descansan contra la región de expresión de las proteínas Fez-like FEZF1 y FEZF2 (es decir, el futuro subtálamo). Estas dos proteínas, Otx1 y OTX2, son necesarias para el correcto desarrollo del tálamo [50] [51] .

Formación de los dominios primarios del tálamo

Durante el desarrollo embrionario temprano del tálamo, se forman dos de sus dominios primarios, el dominio caudal (el llamado dominio TH-C) y el dominio rostral (el llamado dominio TH-R). El dominio caudal del tálamo embrionario sirve como fuente de células progenitoras para el desarrollo de todas las neuronas glutamatérgicas en el tálamo cordado adulto, mientras que el dominio rostral del tálamo embrionario sirve como fuente de células progenitoras para el desarrollo de todas las neuronas GABAérgicas en el tálamo cordado adulto [52] .

Formación del organizador diencefálico medio

En la unión entre los dominios de expresión de las familias de factores de transcripción de las proteínas Fez-like FEZF1 y FEZF2 por un lado, y Otx1 y OTX2 por otro, es decir, en la frontera entre el futuro subtálamo y el futuro tálamo, el la llamada estructura organizadora del diencefálico medio se forma en el complejo talámico embrionario u organizador del diencefálico medio. El organizador diencefálico medio es el organizador principal de todo el proceso posterior de desarrollo embrionario del tálamo y subtálamo, enviando las señales intercelulares necesarias para la correcta diferenciación de las células de los núcleos del tálamo y subtálamo . La ausencia del organizador mediodiencefálico da como resultado la ausencia del tálamo, ya menudo también del subtálamo, en el cerebro fetal en desarrollo . El propio organizador mediodiencefálico madura durante el desarrollo embrionario del complejo talámico en la dirección de sus partes más ventrales, que maduran antes, a las más dorsales, que maduran más tarde. Las proteínas pertenecientes a las familias SHH y Wnt son las principales señales reguladoras y de diferenciación emitidas por el organizador mediodiencefálico [44] .

Además de su función como organizador que controla todo el proceso de desarrollo embrionario posterior del tálamo y el subtálamo, el organizador diencefálico medio madura posteriormente hasta convertirse en una estructura histológica especial dentro del tálamo, la denominada zona intratalámica limitada [44] .


Maduración y organización zonal del tálamo

Inmediatamente después de su formación, el organizador diencefálico medio comienza a desempeñar el papel de organizador principal de todo el proceso posterior del desarrollo embrionario del tálamo y el subtálamo. Realiza esta función liberando moléculas de señalización como SHH y Wnt [53] . En ratones y otros mamíferos, no fue posible dilucidar directamente el papel funcional de las moléculas de señalización de la proteína SHH secretadas por el organizador diencefálico medio en el control del proceso de desarrollo embrionario posterior del tálamo y el subtálamo. La razón es que una mutación genética introducida artificialmente , que conduce a la ausencia de una proteína SHH funcional , conduce a la ausencia completa en el embrión en desarrollo de los rudimentos no solo del complejo talámico, sino de todo el diencéfalo [54] .

Sin embargo, estudios en embriones de pollo en desarrollo han demostrado que la expresión de la proteína de señalización SHH por parte del organizador diencefálico medio es una condición necesaria y suficiente para la posterior inducción de la expresión de genes que controlan la diferenciación de células talámicas y subtalámicas, y , en consecuencia, para su correcto desarrollo [55] . Los estudios en otro organismo modelo , el pez cebra , han demostrado que la expresión de dos genes de la familia SHH , los denominados SHH-a y SHH-b (anteriormente también conocidos como twhh), define los límites de la zona organizadora mediodiencefálica, y que las moléculas de señalización de SHH son necesarias y suficientes para la inducción inicial de la diferenciación molecular de las células del futuro tálamo y subtálamo, pero no son necesarias para su posterior mantenimiento y maduración. Además, los estudios en pez cebra han demostrado que las moléculas de señalización SHH del organizador mediodiencefálico son necesarias y suficientes para inducir una mayor diferenciación y maduración tanto del tálamo como del subtálamo. Al mismo tiempo, las señales SHH provenientes de las regiones cerebrales más ventrales al tálamo y subtálamo en desarrollo no son de gran importancia para el desarrollo de estas estructuras, y la ausencia de señales SHH salientes ventralmente no conduce a un desarrollo deficiente del tálamo. y/o subtálamo, en contraste con las señales SHH provenientes del organizador diencefálico medio [56] .

La exposición al gradiente de expresión de la proteína SHH producida por el organizador mediodiencefálico conduce a la diferenciación de las neuronas del futuro tálamo y subtálamo. El gradiente de expresión de la proteína SHH producida por el organizador diencefálico medio provoca la formación de una onda de gradiente de expresión del gen proneural proteína neurogenina-1 , propagándose en la dirección de atrás hacia adelante, en el dominio principal (caudal) del y, simultáneamente, la formación de una onda de gradiente de expresión de la proteína ASCL1 (anteriormente conocida como Mash1) en la banda estrecha restante de células de la yema talámica rostral inmediatamente adyacente al organizador mediodiencefálico (es decir, en el dominio rostral de la yema talámica ) y en el subtálamo [57] [58] .

La formación de estos gradientes zonales específicos de expresión de ciertas proteínas proneurales conduce a una mayor diferenciación de las neuronas glutamatérgicas de "relevo-relevo" de las células progenitoras ubicadas en el dominio caudal del rudimento talámico que contiene la proteína neurogenina-1, y a la diferenciación de inhibidores GABAérgicos . neuronas de aquellas ubicadas en el dominio rostral , yema talámica inmediatamente adyacente al organizador mediodiencefálico y en el subtálamo de células progenitoras que contienen la proteína ASCL1 . En el pez cebra, la elección de una de estas dos vías alternativas de diferenciación para cada célula progenitora específica en una u otra zona del complejo talámico rudimentario está controlada por la expresión dinámica de la proteína Her6, que es un homólogo de la proteína HES1 humana . La expresión de este factor de transcripción, que pertenece a la familia bHLH de proteínas "peludas" , conduce a la supresión de la expresión del gen de la neurogenina-1, pero es necesario para mantener y potenciar la expresión de la proteína ASCL1 . En el proceso de mayor desarrollo embrionario de la yema talámica, la expresión de la proteína Her6 y, en consecuencia, la supresión asociada de la expresión de la proteína neurogenina-1 y el aumento de la expresión de la proteína ASCL1 desaparecen gradualmente en el dominio caudal . del brote talámico, mientras que en el subtálamo y en una estrecha franja de células talámicas ubicadas rostralmente adyacentes al organizador diencefálico medio, la expresión de la proteína Her6 y, en consecuencia, la supresión de la expresión de la proteína neurogenina-1 y el aumento en la expresión de ASCL1 aumenta. Esto hace que el gradiente caudal-rostral de la expresión de neurogenina-1/ ASCL1 sea más pronunciado, que los límites de los dominios sean más definidos y contribuye a completar la maduración y diferenciación de las células talámicas y subtalámicas. Los estudios en embriones de pollo y ratón en desarrollo han demostrado que el bloqueo de la vía de señalización de la proteína SHH durante este período del desarrollo embrionario conduce a la ausencia total del dominio rostral de la yema talámica y a una disminución significativa en el tamaño del dominio caudal del yema talámica. El dominio rostral de la yema talámica da lugar a las neuronas inhibitorias GABAérgicas del tálamo, ubicadas principalmente en el núcleo reticular del tálamo de los animales adultos, mientras que el dominio caudal de la yema talámica da origen a las neuronas glutamatérgicas de "relé-relé" que hacen la mayor parte de las células del tálamo. Posteriormente, la diferenciación de estas neuronas se produce con la formación de núcleos talámicos individuales y grupos de núcleos [44] .

Se ha demostrado que en humanos, una variación genética común en la región promotora del gen de la proteína transportadora de serotonina (SERT), a saber, la posesión de un alelo largo (SERT-largo) o corto (SERT-corto) de este gen ( el gen 5-HTTLPR ), afecta cómo sobre el desarrollo embrionario y posterior (postembrionario) y la maduración de determinadas zonas del tálamo y sobre su tamaño final en adultos. Las personas que tienen dos alelos "cortos" del gen 5-HTTLPR (SERT-ss) tienen más neuronas en los núcleos del cojín talámico y un tamaño más grande de estos núcleos, y posiblemente más neuronas y un tamaño más grande de los núcleos límbicos talámicos (núcleos , manteniendo contacto con los centros emocionales del sistema límbico ), en comparación con heterocigotos para este gen o propietarios de dos alelos "largos" del gen 5-HTTLPR . El aumento en el tamaño de estas estructuras talámicas en estas personas se propone como parte de una explicación anatómica de por qué las personas que tienen dos alelos "cortos" del gen 5-HTTLPR son más que las personas que son heterocigotas para este gen o que tienen dos Los alelos "largos" del gen 5-HTTLPR predispuestos a trastornos mentales tales como el trastorno depresivo mayor , el trastorno de estrés postraumático (TEPT), así como a las tendencias e intentos suicidas [59] .

Enfermedades del tálamo

La lesión de algunos núcleos del tálamo, por ejemplo, como consecuencia de un accidente cerebrovascular (ictus isquémico o hemorrágico ) , o como consecuencia de la metástasis de un tumor maligno en el tálamo, puede dar lugar al desarrollo de la denominada " Dejerine- Síndrome de Roussy ", o síndrome de dolor talámico, síndrome de causalgia talámica: un síndrome caracterizado por sensaciones extremadamente intensas, no localizadas o poco localizadas, de ardor o dolor ardiente (de ahí, de hecho, el nombre "causalgia talámica", de "cáustico" - ardor) en uno o ambos lados del cuerpo, así como cambios de humor o depresión [ 60 ] . Este síndrome lleva el nombre de los neurólogos franceses Dejerine y Roussy, quienes lo describieron por primera vez en 1906 con el nombre de " síndrome talámico " ( en francés: le syndrome talamique ) [60] [61] .  

Sin embargo, el síndrome talámico ahora a menudo se denomina no solo síndrome de dolor talámico, como en la definición original de Dejerine y Roussy, sino también cualquier síndrome clínico asociado con lesiones del tálamo. Así, en particular, la isquemia unilateral o, más a menudo, bilateral del área irrigada por la arteria paramediana puede causar serios problemas con la regulación de las funciones motoras, oculomotoras y del habla, hasta el desarrollo de ataxia o mutismo acinético (mudez e inmovilidad) , o parálisis de la mirada [62 ] . La disritmia talamocortical puede causar alteraciones en el ciclo sueño-vigilia, así como una variedad de otros trastornos, dependiendo de la naturaleza de los circuitos talamocorticales afectados por la disritmia [63] . La oclusión de la arteria de Percheron puede provocar un infarto talámico bilateral [64] .

El síndrome de Korsakov (síndrome de amnesia retrógrada) se asocia con daño o disfunción de las conexiones talámico-hipocampales, en particular, el tracto mastoideo-talámico, los cuerpos mastoideos o el propio tálamo, e incluso a veces se denomina "amnesia talámica" o "demencia talámica". " [9] .

El insomnio familiar fatal  es una rara enfermedad priónica hereditaria en la que se producen cambios degenerativos progresivos en las neuronas del tálamo. Como resultado, el paciente pierde gradualmente la capacidad de dormir y finalmente pasa a un estado de insomnio total , que inevitablemente conduce a la muerte [65] . Por el contrario, el daño al tálamo como resultado de un traumatismo, una neuroinfección, un accidente cerebrovascular isquémico o hemorrágico o un daño tumoral pueden provocar un sueño letárgico o un coma [8] .

El trastorno por déficit de atención con hiperactividad se asocia con la inmadurez funcional natural y fisiológica relacionada con la edad del tálamo en los niños en general, y con un retraso patológico en la maduración del tálamo en los niños con TDAH en comparación con el grupo de control de niños sanos, en particular. [66] . En el síndrome de Kleine-Levin , se observa hiperactividad de ciertos núcleos talámicos en la IRMf . Este hecho ha sido propuesto para ser utilizado para facilitar el diagnóstico de este raro síndrome, y como una de las formas de abordar la comprensión de la neurobiología de este síndrome [67] . Con la narcolepsia , que se asocia con insuficiencia funcional del sistema orexinérgico del cerebro (por ejemplo, debido a la destrucción autoinmune de las neuronas orexinérgicas del hipotálamo), hay una desregulación de la actividad de los centros emocionales del sistema límbico y el sistema de recompensa , en particular los núcleos anteriores del tálamo , la amígdala (amígdala) , el núcleo accumbens , el hipocampo , el tegmento de la región ventral y algunas otras áreas del mesencéfalo , así como la corteza prefrontal y temporal [68] [69] .

Intervenciones quirúrgicas en el tálamo

En algunas enfermedades del sistema nervioso central , en particular, en la enfermedad de Parkinson , temblor esencial , síndrome de dolor talámico, a veces se recurre a intervenciones quirúrgicas en el tálamo, a saber, talamotomía o implantación de un estimulador talámico [70] [71] [72 ] . Sin embargo, dado que estas intervenciones son invasivas e irreversibles (especialmente en el caso de la talamotomía), por lo general se reservan para su uso en pacientes con formas graves e incapacitantes de estas enfermedades que son resistentes al tratamiento estándar [63] . El estimulador talámico también puede ser eficaz para eliminar o reducir el dolor neuropático refractario , en particular el dolor no asociado con el síndrome talámico. Esto se mostró por primera vez en 1977 [73] . El estimulador talámico también es eficaz para el tratamiento de la epilepsia resistente [74] , formas resistentes del síndrome de Tourette [75] .

Los posibles efectos secundarios de la talamotomía o la implantación de un estimulador talámico incluyen, en particular, afasia y otros trastornos del habla [71] , depresión y deterioro cognitivo [70] , infección durante la cirugía, sangrado , hemorragia cerebral , accidente cerebrovascular isquémico [63] .

Notas

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