Eosinófilos

Los eosinófilos  son un tipo de leucocito cuya principal función es combatir los parásitos multicelulares . Los eosinófilos maduros tienen un núcleo dividido en dos partes ( dicotiledóneas ) y gránulos eosinofílicos que contienen proteínas con propiedades citotóxicas . Los marcadores moleculares los eosinófilos son las proteínas CD9 y CD35 . En una persona sana , los eosinófilos constituyen del 0,5% al ​​2% del número total de leucocitos [1] .

Título

Llamado así por la propiedad de teñirse con eosina ( eosinofilia ), obtenida por primera vez en Alemania en 1873 por Heinrich Caro [2] , quien le dio a este tinte rosa el nombre en honor a " Eos de dedos rosados ": el El nombre de esta diosa del amanecer en la mitología griega antigua era un apodo de su novia, Anna Peters, hermana de otro químico [3] .

Características generales

Los eosinófilos son un grupo relativamente pequeño de leucocitos, representan entre el 0,5 % y el 2 % de todos los leucocitos. En la sangre, los eosinófilos circulan de 30 minutos a 18 horas, después de lo cual se trasladan a los tejidos y permanecen allí durante 10 a 12 días. Los eosinófilos son bastante grandes (18 a 20 µm de diámetro ) y tienen un núcleo dicotiledóneo. En el citoplasma hay gránulos eosinofílicos grandes (hasta 1 micra de diámetro) (los llamados gránulos específicos o secundarios). Además de gránulos específicos, los eosinófilos maduros tienen otros tres tipos de gránulos: gránulos primarios, gránulos pequeños y cuerpos lipídicos [1] .

Los marcadores moleculares específicos de los eosinófilos son las proteínas CD9 y CD35 ( receptor del complemento ). También en la superficie de los eosinófilos hay receptores para inmunoglobulina G CD32 y CD16 , citocinas (como IL-3 , IL-5 , GM-CSF ) y quimiocinas (especialmente eotaxinas ). Los eosinófilos expresan moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad I y II , por lo que los eosinófilos pueden funcionar como células presentadoras de antígenos . En la superficie de los eosinófilos también hay moléculas de adhesión , en particular, las integrinas β 2 - , β 1 y β 7 y sus receptores [1] .

La eosinofilia de los gránulos en el citoplasma de los eosinófilos se logra gracias a la proteína alcalina mayor ( proteína básica mayor, MBP ) .  También contienen proteína catiónica eosinofílica ( ing. proteína catiónica eosinofílica, ECP ), peroxidasa eosinofílica ( ing. peroxidasa eoxinófila, EPO ) y neurotoxina derivada de eosinófilos ( ing. neurotoxina derivada de eosinófilo, EDN ) . En gránulos, MBP está en forma cristalina y forma su núcleo. ECP, EPO y EDN están en la matriz de los gránulos. Los gránulos específicos contienen citocinas y enzimas ( colagenasa , elastasa , β-glucurnonidasa , catepsinas , RNasa , mieloperoxidasa ). Los gránulos primarios contienen cristales de Charcot-Leiden, cuya base está representada por la proteína lipofosfolipasa. Solo la forma de tejido de los eosinófilos tiene los llamados gránulos pequeños, que contienen enzimas: peroxidasa , fosfatasa ácida , arilsulfatasa y otras. Los cuerpos lipídicos contienen todos los componentes necesarios para la biosíntesis de los eicosanoides : ácido araquidónico y las enzimas lipoxigenasa y ciclooxinenasa . El aislamiento del contenido de los gránulos se produce por exocitosis [1] . Los eosinófilos también secretan factores de crecimiento TGFβ  , VEGF y PDGF [4] [5] .    

Funciones

El papel principal de los eosinófilos es luchar contra los parásitos multicelulares debido a la citólisis extracelular de sus células . Muchas proteínas que componen los gránulos de eosinófilos son tóxicas para los helmintos : por ejemplo, MCP y ECP se incrustan en sus membranas celulares , violando su integridad. ECP y EDN son RNasas y, por lo tanto, desempeñan un papel en la defensa antiviral . Cabe señalar que las proteínas MBP, ECP y EPO son tóxicas no solo para las células del parásito, sino también para las células del propio organismo [1] . MBP provoca la desgranulación de basófilos [6] [7] y mastocitos , MCP puede suprimir la proliferación de células T y la producción de anticuerpos de células B , estimular los fibroblastos para liberar moco y glicosaminoglicanos [8] .

Cuando un eosinófilo se activa, comienza a liberar una variedad de sustancias bactericidas : especies reactivas de oxígeno , peróxidos , derivados del óxido nítrico NO, cianuros y halógenos . Estas mismas sustancias, debido al estrés oxidativo, inducen la muerte celular por apoptosis y necrosis [9] . La MBP está involucrada en la activación de mastocitos y basófilos, por lo que los eosinófilos están involucrados en el desarrollo de reacciones alérgicas . Además, los eosinófilos tienen actividad reguladora ya que actúan sobre las células T. Los eosinófilos están involucrados en la selección positiva de células T en el timo , pero su papel en este proceso es poco conocido. Los eosinófilos también tienen actividad fagocítica débil . Además de las funciones en el sistema inmunológico, los eosinófilos regulan los procesos morfogenéticos asociados con el ciclo reproductivo femenino y el embarazo [10] . Los eosinófilos están involucrados en la reacción de rechazo del aloinjerto y la formación de neoplasias [9] .

Los eosinófilos, al igual que otras células inmunitarias , secretan una variedad de citoquinas que, en particular, están implicadas en la activación de los T auxiliares del tipo T h 2. Los eosinófilos secretan una amplia gama de citoquinas, incluidas IL-2 , IL-3 , IL-4 , IL-5, IL-6 , IL-8 , IL-10 , IL-12 , IL-13 , IL-16 , IL-18 , TNFα , IFNγ , TGFβ, GM-CSF. Además, los eosinófilos secretan algunas quimiocinas (eotaxina СCL11 , RANTES (СL5), MIP-1α (СL3)), eicosanoides ( leucotrienos , factor de agregación plaquetaria (PAF)) y neuropéptidos . Los eosinófilos son sensibles a las quimiocinas del grupo de las eotaxinas (CCL11, CCL24 , CCL26 ), RANTES e IL-5. Los eosinófilos interactúan con RANTES y eotaxinas a través de los receptores CCR1 , CCR2 y CCR3 . Gracias a las eotaxinas, los eosinófilos pueden migrar espontáneamente al tubo digestivo, donde se localizan en la lámina propia de la mucosa . Durante la menstruación y el embarazo, los eosinófilos migran intensamente hacia el útero y las glándulas mamarias . Algunos eosinófilos migran al timo. Los eosinófilos son atraídos al foco alérgico por la quimiocina RANTES, los leucotrienos, el PAF y la IL-5 [11] .

Importancia clínica

La condición en la que el nivel de eosinófilos supera las 500 células por µl de sangre se llama eosinofilia . La eosinofilia se observa con mayor frecuencia en personas que padecen enfermedades parasitarias, ciertas enfermedades autoinmunes ( lupus eritematoso sistémico , artritis reumatoide ) y ciertos tipos de cáncer como la leucemia eosinofílica la hipereosinofilia clonal y la enfermedad Hodgkin . Los eosinófilos juegan un papel importante en el desarrollo del asma , con el número de eosinófilos asociado con la gravedad de los síntomas. Los eosinófilos pueden causar daño pulmonar en pacientes que padecen asma [12] . Una cantidad reducida de eosinófilos en la sangre ( eosinopenia ) puede estar asociada con reacciones de estrés, lupus eritematoso sistémico , acromegalia , síndrome de hipercortisolismo y uso de esteroides [13] .

Notas

1. ↑ 1 2 3 4 5 Yarilin, 2010 , pág. 57.
2. ↑ Heinrich Caro - Biografía . www.physchem.chimfak.rsu.ru. Recuperado: 1 de abril de 2020. (indefinido)
3. ↑ Travis Anthony S. "Ambicioso y a la caza de la gloria... Poco práctico y fantástico": Heinrich Caro en BASF  //  Tecnología y cultura. - 1998. - Enero ( vol. 39 , no. 1 ). — Pág. 105 . — ISSN 0040-165X . -doi : 10.2307/ 3107005 .
4. ↑ Kato Y. , Fujisawa T. , Nishimori H. , Katsumata H. , Atsuta J. , Iguchi K. , Kamiya H. El leucotrieno D4 induce la producción del factor de crecimiento transformante-beta1 por parte de los eosinófilos.  (Inglés)  // Archivos Internacionales de Alergia e Inmunología. - 2005. - vol. 137 Suplemento 1 . - P. 17-20 . -doi : 10.1159/ 000085427 . — PMID 15947480 .
5. ↑ Horiuchi T. , Weller PF Expresión del factor de crecimiento endotelial vascular por eosinófilos humanos: regulación positiva por factor estimulante de colonias de granulocitos macrófagos e interleucina-5.  (Inglés)  // American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology. - 1997. - julio ( vol. 17 , n. 1 ). - Pág. 70-77 . -doi : 10.1165 / ajrcmb.17.1.2796 . — PMID 9224211 .
6. ↑ Zheutlin LM , Ackerman SJ , Gleich GJ , Thomas LL Estimulación de la liberación de histamina de basófilos y mastocitos de rata por proteínas catiónicas derivadas de gránulos de eosinófilos.  (Inglés)  // Journal Of Immunology (Baltimore, Md.: 1950). - 1984. - Octubre ( vol. 133 , no. 4 ). - P. 2180-2185 . —PMID 6206154 .
7. ↑ Morgan RK , Costello RW , Durcan N. , Kingham PJ , Gleich GJ , McLean WG , Walsh MT Diversos efectos de las proteínas granulares catiónicas de eosinófilos en la señalización y supervivencia de las células nerviosas IMR-32.  (Inglés)  // American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology. - 2005. - Agosto ( vol. 33 , no. 2 ). - pág. 169-177 . -doi : 10.1165 / rcmb.2005-0056OC . —PMID 15860794 .
8. ↑ Venge P. , Byström J. , Carlson M. , Hâkansson L. , Karawacjzyk M. , Peterson C. , Sevéus L. , Trulson A. Proteína catiónica de eosinófilos (ECP): propiedades moleculares y biológicas y el uso de ECP como marcador de activación de eosinófilos en la enfermedad.  (inglés)  // Alergia clínica y experimental: Revista de la Sociedad Británica de Alergia e Inmunología Clínica. - 1999. - Septiembre ( vol. 29 , no. 9 ). - P. 1172-1186 . -doi : 10.1046 / j.1365-2222.1999.00542.x . —PMID 10469025 .
9. ↑ 1 2 Rothenberg ME , Hogan SP El eosinófilo.  (inglés)  // Revisión anual de inmunología. - 2006. - vol. 24 . - pág. 147-174 . -doi : 10.1146 / annurev.immunol.24.021605.090720 . —PMID 16551246 .
10. ↑ Yarilin, 2010 , pág. 57-58.
11. ↑ Yarilin, 2010 , pág. 58.
12. ↑ Sanderson CJ Interleucina-5, eosinófilos y enfermedad.  (Inglés)  // Sangre. - 1992. - 15 de junio ( vol. 79 , no. 12 ). - Pág. 3101-3109 . —PMID 1596561 .
13. ↑ Zini G. Anomalías en la morfología y el número de leucocitos  //  Patología de la sangre y la médula ósea. - 2011. - Pág. 247-261 . — ISBN 9780702031472 . -doi : 10.1016 / B978-0-7020-3147-2.00016-X .

Literatura

• Yarilin A. A. Inmunología. - M. : GEOTAR-Media, 2010. - 752 p. — ISBN 978-5-9704-1319-7 .

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