Virus

virus

Rotavirus , reconstrucción por computadora basada en datos de criomicroscopía electrónica
clasificación cientifica
Grupo:virus
nombre científico internacional
Virus [com. una]
Reinos [com. 2]
la taxonomía de clase 1 ( Naldaviricetes ) y 15 familias de virus no está definida (así como 2 familias de viroides y 2 familias de satélites ), no están incluidos en los dominios descritos [1]

Virus ( del lat.  virus ) es un agente infeccioso no celular que solo puede reproducirse dentro de las células [comm. 3] . Los virus infectan todo tipo de organismos , desde plantas y animales hasta bacterias y arqueas [2] (los virus bacterianos se conocen comúnmente como bacteriófagos ). También se han encontrado virus que solo pueden replicarse en presencia de otros virus ( virus satélite ).

Desde la publicación en 1892 de un artículo de Dmitry Ivanovsky que describe un patógeno no bacteriano de las plantas de tabaco [3] [4] y el descubrimiento del virus del mosaico del tabaco por Martin Beijerinck en 1898 [5] , más de 6 mil especies de virus han sido descritos en detalle [6] , aunque se supone que hay más de cien millones [7] . Los virus se encuentran en casi todos los ecosistemas de la Tierra , son la forma biológica más numerosa [8] [9] . La ciencia de la virología , una rama de la microbiología , se ocupa del estudio de los virus .

Los genomas de virus pueden estar representados tanto por ADN como por ARN , y en ambos casos, tanto monocatenarios como bicatenarios. Algunos virus son capaces de transcripción inversa . Además, en algunos virus de ARN , una ribozima está involucrada en la replicación , lo que los acerca a los viroides . Sin embargo, todos los virus, a diferencia de los viroides, forman cápsides proteicas que contienen su material genético.

En los animales, las infecciones virales provocan una respuesta inmunitaria que en la mayoría de los casos resulta en la destrucción del virus que causa la enfermedad. Las vacunas que confieren inmunidad adquirida activa contra una infección viral específica también pueden provocar una respuesta inmunitaria . Sin embargo, algunos virus, incluido el virus de la inmunodeficiencia humana y los agentes causantes de la hepatitis viral , logran escapar de la respuesta inmune, causando enfermedades crónicas . Los antibióticos no funcionan contra los virus, sin embargo, se han desarrollado varios antivirales .

El término "virus" es un término genérico para un agente infeccioso capaz de parasitar el interior de las células. El término " virión " se utiliza para referirse a una sola partícula viral estable que ha salido de la célula y es capaz de infectar otras células del mismo tipo [10] .

Etimología del nombre

La palabra "virus" se deriva del latín.  virus  - "veneno patógeno", "moco" [11] . Se utilizó por primera vez para referirse a una enfermedad infecciosa en 1728 , en la década de 1790 se utilizó para referirse a un agente capaz de causar una enfermedad infecciosa [12] . Para designar a un agente infeccioso submicroscópico se empezó a utilizar la palabra latina virus a partir del trabajo del microbiólogo holandés Martin Beijerinck , publicado en 1898, pero en aquella época se confundía el virus con un líquido que pasaba por un filtro que no permitía la entrada de bacterias. pasar [13] . El virus en sí fue descubierto en 1892 por Dmitry Ivanovsky [4] . En casos como este, el agente infeccioso pasó a llamarse " virus filtrable " para distinguirlo de las bacterias. Aunque ya se conocían suficientes de estos virus filtrables en la década de 1920, su naturaleza aún no estaba clara, y en la década de 1930 el término se eliminó en favor de la palabra más simple "virus" para agentes no bacterianos. A fines de la década de 1930, fue posible visualizar virus por primera vez usando un microscopio electrónico y su naturaleza finalmente quedó clara [14] . El primer uso del término derivado de virus " virión " para referirse a partículas virales individuales se remonta a 1959 [15] .

Historia de la investigación

Con la acumulación de datos sobre enfermedades infecciosas de varios organismos, quedó claro que no todas ellas son causadas por patógenos conocidos en ese momento: bacterias, protistas u hongos microscópicos. En particular, Louis Pasteur no pudo encontrar el agente que causa la rabia y asumió que este patógeno era demasiado pequeño para ser visto bajo un microscopio [16] . En 1884, el microbiólogo francés Charles Chamberland inventó un filtro (ahora conocido como filtro de Chamberland o filtro de Chamberland-Pasteur) cuyos poros son más pequeños que las bacterias. Con este filtro, las bacterias pueden eliminarse completamente de la solución [17] . En 1892, el biólogo ruso Dmitry Ivanovsky lo utilizó para estudiar la especie ahora conocida como virus del mosaico del tabaco . Sus experimentos demostraron que el extracto de hojas molidas de plantas de tabaco infectadas retiene propiedades infecciosas después de la filtración. Ivanovsky sugirió que la infección podría ser causada por una toxina secretada por bacterias, pero no desarrolló esta idea [18] . En ese momento, se creía que cualquier agente infeccioso puede aislarse en un filtro y crecer en un medio nutritivo  ; este es uno de los postulados de la teoría microbiana de la enfermedad [5] . Además, Ivanovsky en un microscopio óptico observó cuerpos cristalinos en células vegetales infectadas, que en el sentido moderno eran grupos de virus, más tarde se los llamó "cristales de Ivanovsky" [19] . En 1898, el microbiólogo holandés Martin Beijerink repitió los experimentos de Ivanovsky y llegó a la conclusión de que el material infeccioso que atravesaba el filtro no era más que una nueva forma de agentes infecciosos [20] . Observó que el agente se multiplicaba solo en células en división, pero sus experimentos no revelaron que fuera una partícula. Beijerinck lo llamó Contagium vivum fluidum (literalmente , microbio vivo soluble en lat.  ) y reintrodujo la palabra "virus" [18] . Argumentó que el virus es de naturaleza líquida. Esta teoría fue posteriormente refutada por Wendell Stanley , quien demostró que los virus son partículas [18] . En el mismo año, Friedrich Löffler y Paul Frosch descubrieron el primer virus animal, el agente causante de la fiebre aftosa ( aftovirus ), pasándolo por un filtro similar [21] .

A principios del siglo XX, el bacteriólogo inglés Frederick Twort descubrió un grupo de virus que infectan bacterias (ahora se les conoce como bacteriófagos [22] o simplemente fagos), y el microbiólogo franco-canadiense Felix d'Herelle describió virus que, cuando se agregan a las bacterias en agar , forman a su alrededor un espacio con bacterias muertas. D'Herelle hizo diluciones precisas de una suspensión de estos virus y estableció la dilución más alta (la concentración más baja de virus), en la que no mueren todas las bacterias, pero sin embargo se forman áreas separadas con células muertas. Contando el número de tales áreas y teniendo en cuenta el factor de dilución, determinó el número de partículas virales en la suspensión inicial [23] . Los fagos fueron anunciados como una cura potencial para enfermedades como la fiebre tifoidea y el cólera , sin embargo, esto se olvidó debido al descubrimiento de las propiedades únicas de la penicilina . El estudio de los fagos proporcionó información sobre el fenómeno de "encender" y "apagar" genes, y también permitió utilizarlos para introducir genes extraños en el genoma bacteriano.

A fines del siglo XIX , se sabía que los virus eran infecciosos, capaces de atravesar filtros y necesitaban un huésped vivo para reproducirse. En ese momento, los virus se cultivaban con fines de investigación solo en plantas y animales. En 1906, Ross Granville Garrison inventó un método para cultivar tejido en la linfa , y en 1913 Steinard, Israel y Lambert utilizaron este método para cultivar el virus vaccinia en fragmentos de tejido corneal de cobayo [24] . En 1928, G. B. Maitland y M. C. Maitland cultivaron el virus vaccinia a partir de una suspensión de riñones de pollo triturados . Este método no se usó ampliamente hasta finales de la década de 1950, cuando se cultivó poliovirus a gran escala para la producción de vacunas [25] .

Otro gran logro pertenece al patólogo estadounidense Ernest William Goodpasture ; en 1939 cultivó el virus de la influenza y varios otros virus en huevos de gallina fertilizados [26] . En 1949, John Franklin Enders , Thomas Weller y Frederick Robbins cultivaron poliovirus en células germinales humanas cultivadas . Fue el primer virus que no creció en tejido animal o huevos. Este trabajo permitió a Jonas Salk crear una vacuna eficaz contra la poliomielitis (vacuna contra la poliomielitis ) [27] .

Las primeras imágenes de virus se obtuvieron después de la invención del microscopio electrónico por los ingenieros alemanes Ernst Ruska y Max Knoll [28] . En 1935, el bioquímico y virólogo estadounidense Wendell Meredith Stanley estudió detenidamente el virus del mosaico del tabaco y descubrió que se trata principalmente de proteínas [29] . Después de un corto tiempo, este virus se dividió en un componente de proteína y ARN [30] . El virus del mosaico del tabaco fue el primer virus en cristalizar , lo que permitió aprender mucho sobre su estructura. Bernal y Fankuchen obtuvieron la primera radiografía de un virus cristalizado a fines de la década de 1930. Basándose en sus imágenes, Rosalind Franklin determinó la estructura completa del virus en 1955 [31] . En el mismo año, Heinz Frenkel-Konrath y Robley Williams demostraron que el ARN del virus del mosaico del tabaco purificado y la proteína de la envoltura eran capaces de autoensamblarse en un virus funcional. Esto les permitió sugerir que un mecanismo similar subyace en el ensamblaje de virus dentro de las células huésped [32] .

La segunda mitad del siglo XX fue el apogeo de la virología. En ese momento, se descubrieron más de 2000 especies de virus animales, vegetales y bacterianos [33] . En 1957 se descubrieron el arterivirus equino y el agente causante de la diarrea viral bovina ( pestivirus ). En 1963 Baruch Blumberg descubrió el virus de la hepatitis B [34] , y en 1965 Howard Temin describió el primer retrovirus . En 1970, Temin y David Baltimore describieron de forma independiente la transcriptasa inversa , la enzima clave mediante la cual los retrovirus sintetizan copias de ADN de su ARN [35] . En 1983, un grupo de científicos dirigido por Luc Montagnier en el Instituto Pasteur en Francia aisló por primera vez el retrovirus ahora conocido como VIH [36] .

En 2002, se creó el primer virus sintético ( poliovirus ) en la Universidad de Nueva York [37] .

Origen

La aparición de los virus en el árbol evolutivo de la vida no está clara: algunos de ellos pueden haberse formado a partir de plásmidos , pequeñas moléculas de ADN capaces de transferirse de una célula a otra, mientras que otros pueden haberse originado a partir de bacterias. En la evolución, los virus son un eslabón importante en la transferencia horizontal de genes , lo que determina la diversidad genética [38] . Algunos científicos consideran que los virus son una forma especial de vida, ya que tienen material genético, son capaces de crear virus similares a ellos y evolucionan a través de la selección natural . Sin embargo, los virus carecen de características importantes (como la estructura celular y su propio metabolismo), sin las cuales no pueden clasificarse como vivos. Dado que tienen algunas, pero no todas, las propiedades de la vida, los virus se describen como "organismos al borde de la vida".

Los virus se encuentran dondequiera que haya vida, y es probable que hayan existido desde la aparición de las primeras células vivas [39] . El origen de los virus no está claro, ya que no dejan restos fósiles y sus relaciones solo pueden estudiarse mediante métodos de filogenética molecular [40] .

Hipótesis sobre el origen de los virus

Hay tres hipótesis principales para el origen de los virus: la hipótesis de la regresión, la hipótesis del origen celular y la hipótesis coevolutiva [41] [42] .

Hipótesis de regresión

Según esta hipótesis, los virus alguna vez fueron células pequeñas que parasitan a células más grandes. Con el tiempo, estas células probablemente perdieron los genes que eran "extra" en el estilo de vida parasitario. Esta hipótesis se basa en la observación de que algunas bacterias, a saber, la rickettsia y la clamidia , son organismos celulares que, como los virus, solo pueden reproducirse dentro de otra célula. Esta hipótesis también se denomina hipótesis de degeneración [43] [44] o hipótesis de reducción [45] .

Hipótesis de origen celular

Algunos virus pueden haberse originado a partir de fragmentos de ADN o ARN que fueron "liberados" del genoma de un organismo más grande. Dichos fragmentos pueden originarse a partir de plásmidos (moléculas de ADN que pueden transferirse de una célula a otra) o de transposones (moléculas de ADN que se replican y se mueven de un lugar a otro dentro del genoma) [46] . Los transposones, que solían llamarse "genes saltadores", son ejemplos de elementos genéticos transponibles , y es posible que algunos virus se hayan originado a partir de ellos. Los transposones fueron descubiertos por Barbara McClintock en 1950 en el maíz [47] . Esta hipótesis también se denomina hipótesis nómada [5] [48] o hipótesis de escape [45] .

La hipótesis de la coevolución

Esta hipótesis sugiere que los virus surgieron de complejos complejos de proteínas y ácidos nucleicos al mismo tiempo que las primeras células vivas de la Tierra, y han dependido de la vida celular durante miles de millones de años. Además de los virus, existen otras formas de vida no celulares. Por ejemplo, los viroides  son moléculas de ARN que no se consideran virus porque no tienen una cubierta proteica. Sin embargo, una serie de características las acercan a algunos virus, por lo que se denominan partículas subvirales [49] . Los viroides son patógenos vegetales importantes [50] . No codifican sus propias proteínas, sino que interactúan con la célula huésped y la utilizan para replicar su ARN [51] . El virus de la hepatitis D tiene un genoma de ARN similar al de los viroides, pero no es capaz de sintetizar una proteína de envoltura. Utiliza la proteína de la cápside del virus de la hepatitis B para formar partículas virales y solo puede replicarse en células infectadas con el virus. Por lo tanto, el virus de la hepatitis D es un virus defectuoso [52] . El virófago Sputnik también depende del mimivirus que infecta al protozoo Acanthamoeba castellanii [53] . Estos virus dependen de la presencia de otro virus en la célula huésped y se denominan virus satélite . Dichos virus demuestran cómo podría ser un vínculo intermedio entre virus y viroides [54] [55] .

Cada una de estas hipótesis tiene sus debilidades: la hipótesis de la regresión no explica por qué incluso los parásitos celulares más pequeños no se parecen a los virus de ninguna manera. La hipótesis de escape no proporciona una explicación para la aparición de la cápside y otros componentes de la partícula viral. La hipótesis de la coevolución contradice la definición de virus como partículas no celulares dependientes de las células huésped [45] .

Sin embargo, en la actualidad, muchos expertos reconocen a los virus como organismos antiguos que aparecieron, presumiblemente, incluso antes de la división de la vida celular en tres dominios [56] . Esto se confirma por el hecho de que algunas proteínas virales no muestran homología con proteínas de bacterias, arqueas y eucariotas, lo que indica una separación relativamente larga de este grupo. De lo contrario, no es posible explicar de manera confiable el origen de los virus sobre la base de tres hipótesis clásicas establecidas, lo que hace necesario revisar y refinar estas hipótesis [56] .

Mundo ARN

La hipótesis del mundo del ARN [57] y el análisis informático de las secuencias de ADN viral y del huésped proporcionan una mejor comprensión de las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de virus y pueden ayudar a determinar los ancestros de los virus modernos. Hasta la fecha, dichos estudios aún no han aclarado cuál de las tres hipótesis principales es correcta [57] . Sin embargo, parece poco probable que todos los virus modernos tengan un ancestro común, y es posible que los virus surgieran de forma independiente varias veces en el pasado a través de uno o más mecanismos, ya que existen diferencias significativas en la organización del material genético entre diferentes grupos de virus . 58] .

Priones

Los priones  son moléculas proteicas infecciosas que no contienen ADN ni ARN [59] . Provocan enfermedades como la sarna ovina [60] , la encefalopatía espongiforme bovina y la emaciación crónica en los ciervos .  Las enfermedades priónicas humanas incluyen el kuru , la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob y el síndrome de Gerstmann-Straussler-Scheinker [61] . Los priones son capaces de estimular la formación de sus propias copias. La proteína priónica puede existir en dos isoformas : normal (PrP C ) y priónica (PrP Sc ). La forma de prión, al interactuar con la proteína normal, promueve su transformación en la forma de prión. Aunque los priones son fundamentalmente diferentes de los virus y viroides, su descubrimiento da más razones para creer que los virus podrían haber evolucionado a partir de moléculas autorreplicantes [62] .

Biología

Los virus como forma de vida

Mientras el virus se encuentra en el entorno extracelular o en proceso de infectar la célula, existe como una partícula independiente. Las partículas de virus ( viriones ) constan de dos o tres componentes: material genético en forma de ADN o ARN (algunos, como los mimivirus , tienen ambos tipos de moléculas); una cubierta de proteína ( cápside ) que protege estas moléculas y, en algunos casos, cubiertas lipídicas adicionales . La presencia de una cápside distingue a los virus de los ácidos nucleicos infecciosos similares a los virus: los viroides . Dependiendo de qué tipo de ácido nucleico esté representado el material genético, se aíslan virus que contienen ADN y virus que contienen ARN ; la clasificación de virus de Baltimore se basa en este principio . Anteriormente, los priones también se atribuían erróneamente a los virus , pero luego resultó que estos patógenos son proteínas infecciosas especiales y no contienen ácidos nucleicos. La forma de los virus varía desde simples helicoidales e icosaédricas hasta estructuras más complejas. El tamaño de un virus promedio es aproximadamente una centésima parte del de una bacteria promedio. La mayoría de los virus son demasiado pequeños para ser claramente visibles bajo un microscopio óptico .

Los virus son parásitos obligados , ya que no pueden reproducirse fuera de la célula. Fuera de la célula, las partículas virales no dan señales de vida y se comportan como partículas de biopolímeros . Los virus difieren de los organismos parásitos vivos en la ausencia total de metabolismo básico y energético y en la ausencia del elemento más complejo de los sistemas vivos: el aparato de traducción (síntesis de proteínas), cuyo grado de complejidad supera el de los propios virus.

Según una de las definiciones, los virus son una forma de vida, según otra, los virus son complejos de moléculas orgánicas que interactúan con los organismos vivos. Los virus se caracterizan como "organismos en la frontera de los vivos" [21] . Los virus son similares a los organismos vivos en que tienen su propio conjunto de genes y evolucionan a través de la selección natural [63] , y también en que pueden reproducirse creando copias de sí mismos a través del autoensamblaje. Los virus tienen material genético , pero están desprovistos de estructura celular, es decir, esta característica suele considerarse como una propiedad fundamental de la materia viva . Los virus no tienen su propio metabolismo y requieren una célula huésped para sintetizar sus propias moléculas. Por esta razón, no pueden reproducirse fuera de la célula [64] . Al mismo tiempo, bacterias como la rickettsia y la clamidia , a pesar de que no pueden reproducirse fuera de las células huésped, se consideran organismos vivos [65] [66] . Las formas de vida comúnmente reconocidas se reproducen por división celular , mientras que las partículas virales se ensamblan espontáneamente en una célula infectada. La reproducción de virus difiere del crecimiento de cristales en que los virus heredan mutaciones y están bajo la presión de la selección natural. El autoensamblaje de partículas virales en una célula proporciona un apoyo adicional a la hipótesis de que la vida podría haberse originado en forma de moléculas orgánicas autoensambladas [2] . Los datos publicados en 2013 de que algunos bacteriófagos tienen sus propios sistemas inmunes adaptativos [67] son ​​un argumento adicional a favor de definir un virus como una forma de vida.

Estructura

Los virus muestran una gran variedad de formas y tamaños. Por regla general, los virus son mucho más pequeños que las bacterias. La mayoría de los virus estudiados tienen un diámetro que oscila entre 20 y 300 nm . Algunos filovirus miden hasta 1400 nm de largo, pero solo 80 nm de diámetro [68] . En 2013, se consideró que el virus más grande conocido era Pandoravirus que medía 1 × 0,5 µm , sin embargo, en 2014, se describió Pithovirus del permafrost de Siberia , alcanzando 1,5 µm de longitud y 0,5 µm de diámetro. Actualmente se considera el virus más grande conocido [69] . La mayoría de los viriones no se pueden ver con un microscopio óptico , por lo que se utilizan los electrónicos ,  tanto de barrido como de transmisión [70] . Para que los virus se destaquen claramente contra el fondo circundante, se utilizan "tintes" densos en electrones. Son soluciones de sales de metales pesados , como el tungsteno , que dispersan electrones en la superficie recubierta de ellos. Sin embargo, el tratamiento con tales sustancias perjudica la visibilidad de los detalles finos. En el caso del contraste negativo, sólo se “colorea” el fondo [71] .

Una partícula viral madura, conocida como virión, consta de un ácido nucleico rodeado por una cubierta proteica protectora llamada cápside. La cápside está formada por subunidades proteicas idénticas denominadas capsómeros [72] . Los virus también pueden tener una envoltura lipídica sobre la cápside ( supercápside ) formada a partir de la membrana de la célula huésped. La cápside consta de proteínas codificadas por el genoma viral y su forma es la base de la clasificación de los virus según sus características morfológicas [73] [74] . Los virus intrincadamente organizados, además, codifican proteínas especiales que ayudan en el ensamblaje de la cápside. Los complejos de proteínas y ácidos nucleicos se conocen como nucleoproteínas , y el complejo de proteínas de la cápside viral con ácido nucleico viral se denomina nucleocápside . La forma de la cápside y el virión en su conjunto pueden examinarse mecánicamente (físicamente) utilizando un microscopio de fuerza atómica de barrido [75] [76] .

Cápside

Se clasifican cuatro tipos morfológicos de cápsides virales: helicoidal, icosaédrica, oblonga y compleja.

Espiral

Estas cápsides consisten en un solo tipo de capsómero apilado en espiral alrededor de un eje central. En el centro de esta estructura puede haber una cavidad o canal central. Esta organización de los capsómeros conduce a la formación de viriones filamentosos y en forma de bastoncillos: pueden ser cortos y muy densos o largos y muy flexibles. El material genético suele ser ARN monocatenario (en algunos casos, ADN monocatenario) y se mantiene en la hélice de la proteína mediante interacciones iónicas entre las cargas negativas de los ácidos nucleicos y las cargas positivas de las proteínas. En general, la longitud de la cápside helicoidal depende de la longitud del ácido nucleico que rodea, mientras que el diámetro está determinado por el tamaño y la disposición de los capsómeros. Un ejemplo de virus espiral es el virus del mosaico del tabaco [77] .

Icosaédrico

La mayoría de los virus animales son de forma icosaédrica o casi esférica con simetría icosaédrica . Un icosaedro regular es la forma óptima para una cápside cerrada compuesta de subunidades idénticas. El número mínimo requerido de capsómeros idénticos es 12, cada capsómero consta de cinco subunidades idénticas. Muchos virus, como el rotavirus , tienen más de doce capsómeros y parecen redondos pero conservan la simetría icosaédrica. Los capsómeros que se encuentran en los vértices están rodeados por otros cinco capsómeros y se denominan pentones . Los capsómeros de caras triangulares tienen 6 capsómeros vecinos y se denominan hexones [78] . Los hexones son esencialmente planos, mientras que los pentones, que forman 12 vértices, son curvos. La misma proteína puede ser una subunidad tanto de pentómeros como de hexámeros, o pueden estar compuestas por diferentes proteínas.

Oblongo

Oblongas llamadas cápsides icosaédricas, alargadas a lo largo del eje de simetría de quinto orden. Esta forma es característica de las cabezas de bacteriófagos [79] .

Integral

La forma de estas cápsides no es puramente helicoidal ni puramente icosaédrica. Pueden llevar estructuras externas adicionales, como colas de proteínas o paredes externas complejas. Algunos bacteriófagos, como el fago T4 , tienen una cápside compleja que consta de una cabeza icosaédrica conectada a una cola helicoidal, que puede tener una base hexagonal con filamentos de proteínas de la cola que se extienden desde ella. Esta cola actúa como una jeringa molecular, adhiriéndose a la célula huésped y luego inyectándole el material genético del virus [80] .

Concha

Algunos virus se rodean de una cubierta adicional de una membrana celular modificada (plasmática o interna, como la membrana nuclear o la membrana del retículo endoplásmico ). Esta capa adicional de bilípidos se denomina supercápside , y las protuberancias en forma de púas que se encuentran en ella se denominan medidores de ceniza . La envoltura lipídica del virus está salpicada de proteínas codificadas por el genoma viral y el genoma del huésped; la membrana en sí, así como cualquiera de sus componentes de carbohidratos , se originan completamente en la célula huésped. De esta forma, el virus de la gripe y el VIH forman su caparazón . La infectividad de la mayoría de los virus envueltos depende de este sobre [81] .

Los poxvirus son virus grandes y complejos con una morfología inusual. El material genético del virus está unido a proteínas en una estructura central en forma de disco conocida como nucleoide. El nucleoide está rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de función desconocida. El virus tiene una capa exterior con una gran cantidad de proteínas en su superficie. Todo el virión es ligeramente pleomórfico (es decir, capaz de cambiar de forma y tamaño según las condiciones) y puede adoptar una forma que va desde ovalada hasta en forma de bloque [82] . Mimivirus es uno de los virus más grandes descritos y tiene una cápside icosaédrica con un diámetro de 400 a 500 nm. Los filamentos de proteína que se extienden desde la superficie del virión alcanzan los 100 nm de longitud [83] [84] . En 2011, los investigadores descubrieron un virus aún más grande en el fondo del océano frente a la costa de Chile . El virus, que ha sido denominado provisionalmente Megavirus chilensis , puede verse incluso con un microscopio óptico convencional [85] .

Genoma

Diversidad genética en virus.
Propiedades Opciones
Ácido nucleico
  • ADN
  • ARN
  • Tanto el ADN como el ARN (en varias etapas del ciclo de vida)
La forma
  • Lineal
  • Anillo
  • segmentario
Número de cadenas
  • monocatenario
  • Doble cadena
  • Doble cadena con fragmentos de cadena sencilla
Polaridad
  • Polaridad positiva (+)
  • Polaridad negativa (-)
  • Doble polaridad (+/-)

Los virus muestran un gran número de variantes en la organización del genoma ; en este sentido son más diversos que las plantas, los animales, las arqueas y las bacterias. Hay millones de tipos diferentes de virus [7] , pero solo alrededor de 5000 de ellos han sido descritos en detalle [6] . El material genético de un virus puede ser ADN o ARN, respectivamente, los virus se dividen en ADN y ARN . La gran mayoría de los virus contienen ARN. Los virus de plantas suelen contener ARN monocatenario, mientras que los bacteriófagos suelen tener ADN bicatenario [86] .

El genoma viral puede ser circular, como en los poliomavirus , o lineal, como en los adenovirus . La forma del genoma no depende del tipo de ácido nucleico. En muchos virus que contienen ARN y algunos virus que contienen ADN, el genoma suele estar representado por varias moléculas (partes) y, por lo tanto, se denomina segmentado. En los virus de ARN, cada segmento a menudo codifica solo una proteína y, por lo general, estos segmentos se empaquetan en una sola cápside. Sin embargo, la presencia de todos los segmentos no siempre es necesaria para la infectividad del virus, como lo demuestra el virus del mosaico del bromo y algunos otros virus de plantas [68] .

Independientemente del tipo de ácido nucleico, los genomas virales son generalmente de dos tipos: monocatenarios o bicatenarios. Un genoma de doble cadena contiene un par de cadenas de ácido nucleico complementarias , mientras que un genoma de una sola cadena contiene solo una cadena. Y solo en algunas familias (por ejemplo, Hepadnaviridae ) el genoma incluye regiones tanto monocatenarias como bicatenarias [86] .

Para la mayoría de los virus de ARN y algunos virus de ADN monocatenario, la polaridad del ácido nucleico está determinada por si es complementario al ARNm viral . Una molécula de ARN con polaridad positiva (hebra positiva) tiene la misma secuencia de nucleótidos que el ARNm, por lo que al menos parte de ella puede comenzar a ser traducida inmediatamente por la célula huésped. El ARN con polaridad negativa (hebra negativa) es complementario al ARNm, por lo tanto, antes de que comience la traducción, se debe sintetizar el ARN positivo utilizando la enzima ARN polimerasa dependiente de ARN . Los nombres de las cadenas de ADN de los virus que contienen ADN monocatenario son similares a los del ARN: la cadena codificante es complementaria al ARNm (-), mientras que la cadena no codificante es su copia (+) [86] . Sin embargo, los genomas de varios tipos de virus de ADN y ARN están representados por moléculas de diferente polaridad, es decir, cualquier cadena puede sufrir transcripción . Tales, por ejemplo, son los geminivirus  , virus de plantas que contienen ADN monocatenario, y los arenavirus  , virus animales con ARN monocatenario [87] .

El tamaño del genoma varía ampliamente entre las diferentes especies. El genoma de ADN monocatenario más pequeño tiene un circovirus de la familia Circoviridae : su genoma codifica solo dos proteínas y contiene solo 2000 nucleótidos. Uno de los genomas más grandes se encontró en Mimivirus : contiene más de 1,2 millones de pares de bases y codifica más de mil proteínas [88] . Por regla general, los virus que contienen ARN tienen un genoma más pequeño que los que contienen ADN; el tamaño de su genoma está limitado debido a la mayor probabilidad de errores durante la replicación [40] . Con un genoma más grande, los errores que ocurrieron durante su replicación harían que el virus fuera inviable o no competitivo. Para superar esta limitación, los virus de ARN a menudo tienen un genoma segmentado, lo que reduce la posibilidad de que un error en uno de los segmentos sea fatal para todo el genoma. Por el contrario, los virus que contienen ADN suelen tener genomas más grandes debido a la mayor precisión de sus enzimas de replicación [89] . Sin embargo, los virus que contienen ADN monocatenario son una excepción a esta regla: la tasa de acumulación de mutaciones en sus genomas se acerca a la de los virus que contienen ARN monocatenario [90] .

Los cambios genéticos ocurren en los virus por diferentes mecanismos. Estos incluyen sustituciones aleatorias de bases individuales en el ARN o el ADN. En la mayoría de los casos, estas mutaciones puntuales son "silenciosas": no cambian la estructura de las proteínas codificadas por genes mutantes, pero a veces, como resultado de dichos cambios, el virus puede adquirir ventajas evolutivas, como la resistencia a los medicamentos antivirales [91]. . La deriva de antígeno ocurre cuando ocurren cambios a gran escala en el genoma de un virus. Esto puede ser el resultado de la recombinación o el reordenamiento . Cuando esto sucede con un virus de influenza, puede resultar en una pandemia [92] . Los virus de ARN a menudo existen como cuasi -especies o como una mezcla de virus de la misma especie, pero con secuencias de nucleótidos ligeramente diferentes en el genoma. Tales cuasi-especies son el objetivo principal de la selección natural [93] .

Un genoma segmentado ofrece ventajas evolutivas: diferentes cepas de un virus con un genoma segmentado pueden intercambiar genes y producir descendencia con características únicas. Este fenómeno se denomina redistribución [94] .

La recombinación genética es el proceso de introducir una ruptura en una molécula de ácido nucleico y luego "entrecruzarla" con otras moléculas de ácido nucleico. La recombinación puede ocurrir entre los genomas de dos virus cuando infectan una célula al mismo tiempo. Los estudios de la evolución de los virus han demostrado que la recombinación está muy extendida en las especies estudiadas [95] . La recombinación es característica de los virus que contienen tanto ARN como ADN [96] [97] .

Ciclo de vida

Los virus no se reproducen por división celular porque no tienen estructura celular. En su lugar, utilizan los recursos de la célula anfitriona para hacer múltiples copias de sí mismos y su ensamblaje se lleva a cabo dentro de la célula.

Convencionalmente, el ciclo de vida de un virus se puede dividir en varias etapas superpuestas (generalmente hay 6 etapas [98] ):

  • El apego es la formación de un enlace específico entre las proteínas de la cápside viral y los receptores en la superficie de la célula huésped. Esta unión específica determina el rango de huéspedes del virus. Por ejemplo, el VIH solo infecta a cierto tipo de glóbulos blancos humanos . Esto se debe al hecho de que la glicoproteína de la cubierta del virus gp120 se une específicamente a la molécula CD4, un receptor de quimiocinas que generalmente se encuentra en la superficie de los linfocitos T CD4+ . Este mecanismo asegura que el virus infecte solo aquellas células que son capaces de replicarlo. La unión al receptor puede causar cambios conformacionales en la proteína de la cubierta (o proteína de la cápside en el caso de un virus sin cubierta), que a su vez sirve como señal para la fusión de las membranas viral y celular y la penetración del virus en la célula.
  • Penetración celular. En la siguiente etapa, el virus necesita entregar su material genético dentro de la célula. Algunos virus también transfieren sus propias proteínas a la célula, que son necesarias para su implementación (esto es especialmente cierto para los virus que contienen ARN negativo). Los diferentes virus utilizan diferentes estrategias para entrar en la célula: por ejemplo, los picornavirus inyectan su ARN a través de la membrana plasmática, mientras que los viriones de ortomixovirus son capturados por la célula durante la endocitosis y entran en el entorno ácido de los lisosomas , donde la partícula viral se desproteiniza, tras lo cual la El ARN en combinación con proteínas virales supera la membrana lisosomal y entra al citoplasma . Los virus también se distinguen por el lugar donde se replican: algunos virus (por ejemplo, los mismos picornavirus) se multiplican en el citoplasma de la célula, y otros (por ejemplo, los ortomixovirus ) en su núcleo . El proceso de infección por virus de células fúngicas y vegetales difiere del de las células animales. Las plantas tienen una fuerte pared celular hecha de celulosa , mientras que los hongos están hechos de quitina , por lo que la mayoría de los virus pueden entrar en ellos solo después de dañar la pared celular [99] . Sin embargo, casi todos los virus de las plantas (incluido el virus del mosaico del tabaco) pueden pasar de una célula a otra en forma de complejos de nucleoproteína monocatenarios a través de plasmodesmos [100] . Las bacterias, como las plantas, tienen una pared celular fuerte que un virus tiene que romper para poder entrar. Pero debido a que la pared celular bacteriana es mucho más delgada que la de las plantas, algunos virus han desarrollado un mecanismo para inyectar el genoma en la célula bacteriana a través del espesor de la pared celular, en el que la cápside queda fuera [101] .
  • La privación de la vaina es el proceso de pérdida de la cápside. Esto se logra con la ayuda de enzimas virales o de células huésped, y puede ser el resultado de una simple disociación . Finalmente, se libera el ácido nucleico genómico viral.
  • La replicación del virus implica principalmente la replicación del genoma. La replicación viral incluye la síntesis de ARNm de genes virales tempranos (con excepciones de virus que contienen ARN positivo), la síntesis de proteínas virales, posiblemente el ensamblaje de proteínas complejas y la replicación del genoma viral, que se desencadena por la activación de genes reguladores o tempranos. Esto puede ser seguido (en virus complejos con genomas grandes) por una o más rondas de síntesis de ARNm adicional: la expresión génica "tardía" conduce a la síntesis deproteínas estructurales o de virión .
  • A esto le sigue el ensamblaje de partículas virales, y luego ocurren algunas modificaciones de proteínas. En virus como el VIH, esta modificación (a veces denominada maduración) se produce después de la liberación del virus de la célula huésped [102] .
  • Sal de la celda. Los virus pueden salir de la célula tras la lisis , proceso en el que la célula muere debido a la rotura de la membrana y de la pared celular, si la hubiera. Esta característica se encuentra en muchos virus bacterianos y en algunos animales. Algunos virus se someten a un ciclo lisogénico , donde el genoma viral se cambia por recombinación genética a una ubicación específica en el cromosoma de la célula huésped. El genoma viral se denomina entonces provirus o, en el caso de un bacteriófago, profago [103] . Cuando una célula se divide, el genoma viral también se duplica. Dentro de la célula, el virus es mayormente silencioso; sin embargo, en algún momento, un provirus o un profago pueden causar activación viral, lo que puede provocar la lisis de la célula huésped [104] .

Un virus que se replica activamente no siempre mata a la célula huésped. Los virus envueltos, incluido el VIH, generalmente se separan de la célula por gemación . Durante este proceso, el virus adquiere su envoltura, que es un fragmento modificado de la membrana de la célula huésped u otra membrana interna [105] . Así, la célula puede continuar viviendo y produciendo el virus.

Características del ciclo de vida de varios grupos

El material genético dentro de las partículas virales y la forma en que se replica difieren significativamente entre los diferentes virus.

  • Virus que contienen ADN . La replicación del genoma en la mayoría de los virus que contienen ADN ocurre en el núcleo celular. Si la célula tiene un receptor apropiado en su superficie, estos virus ingresan a la célula por fusión directa con la membrana celular (p. ej ., herpesvirus ) o, más comúnmente, por endocitosis dependiente del receptor. La mayoría de los virus de ADN dependen completamente de la maquinaria sintética de la célula huésped para la producción de su ADN y ARN , y el posterior procesamiento del ARN . Sin embargo, los virus con genomas grandes (como los poxvirus ) pueden codificar la mayoría de las proteínas necesarias para ello. El genoma del virus eucariótico necesita superar la envoltura nuclear para acceder a las enzimas que sintetizan el ADN y el ARN, mientras que en el caso de los bacteriófagos basta con entrar en la célula [106] [107] .
  • virus ARN . La replicación de tales virus generalmente ocurre en el citoplasma. Los virus que contienen ARN se pueden dividir en 4 grupos según la forma en que se replican. El mecanismo de replicación está determinado por si el genoma del virus es monocatenario o bicatenario, el segundo factor importante en el caso de un genoma monocatenario es su polaridad (si puede servir directamente como molde para la síntesis de proteínas). por ribosomas). Todos los virus de ARN utilizan su propia replicasa de ARN para copiar sus genomas [108] .
  • Virus que utilizan transcripción inversa . Estos virus contienen ARN monocatenario ( Retroviridae , Metaviridae , Pseudoviridae ) o ADN bicatenario ( Caulimoviridae y Hepadnaviridae ). Los virus que contienen ARN capaces de transcripción inversa ( retrovirus , por ejemplo, VIH) utilizan una copia de ADN del genoma como molécula intermediaria durante la replicación, y los que contienen ADN ( pararetrovirus , por ejemplo, virus de la hepatitis B ) utilizan ARN [109] . En ambos casos, se utiliza transcriptasa inversa o ADN polimerasa dependiente de ARN. Los retrovirus insertan el ADN generado durante la transcripción inversa en el genoma del huésped, este estado del virus se denomina provirus . Los pararetrovirus no hacen esto, aunque las copias incrustadas de su genoma pueden dar lugar a virus infecciosos, especialmente en plantas [110] . Los virus que utilizan la transcripción inversa son susceptibles a los fármacos antivirales que inhiben la transcriptasa inversa, como la zidovudina y lamivudina .

Acción sobre celdas

La gama de efectos estructurales y bioquímicos que ejerce un virus sobre una célula infectada es muy amplia [111] . Se denominan efectos citopáticos [112] . La mayoría de las infecciones virales resultan en la muerte de las células huésped. Las causas de muerte pueden ser la lisis celular, los cambios en la membrana celular y la apoptosis [113] . A menudo, la causa de la muerte celular es la supresión de su actividad normal por proteínas virales, no todas las cuales forman parte de la partícula viral [114] .

Algunos virus no provocan cambios visibles en la célula afectada. Las células en las que el virus está latente e inactivo tienen pocos signos de infección y funcionan normalmente [115] . Esta es la causa de las infecciones crónicas, y es posible que el virus no se manifieste en ellas durante muchos meses o años. Este suele ser el caso, por ejemplo, con el virus del herpes [116] [117] . Algunos virus, como el virus de Epstein-Barr , pueden hacer que las células se multipliquen rápidamente sin causar malignidad [118] , mientras que otros, como los virus del papiloma , pueden causar cáncer [119] .

Gama de anfitriones

Los virus son sin duda los objetos biológicos más numerosos de la Tierra, y en este indicador superan a todos los organismos juntos [120] . Infectan todas las formas de organismos celulares, incluidos animales, plantas, bacterias y hongos [6] . Sin embargo, los diferentes tipos de virus solo pueden infectar a una gama limitada de huéspedes y muchos virus son específicos de especie. Algunos, como el virus de la viruela , pueden afectar solo a una especie: los humanos [121] ; en tales casos, se dice que el virus tiene un rango de hospedadores estrecho. Por el contrario, el virus de la rabia puede infectar a una variedad de especies de mamíferos , lo que significa que tiene una amplia gama de huéspedes [122] . Los virus de las plantas son inofensivos para los animales, mientras que la mayoría de los virus animales son inofensivos para los humanos [123] . La variedad de hospedantes de algunos bacteriófagos se limita a una sola cepa bacteriana y se pueden utilizar para identificar las cepas que provocan brotes de enfermedades infecciosas mediante la tipificación de fagos [124] .

Distribución

Los virus se propagan de muchas maneras: los virus de las plantas a menudo se transmiten de una planta a otra a través de insectos que se alimentan de la savia de las plantas, como los áfidos ; Los virus animales pueden propagarse a través de insectos chupadores de sangre, estos organismos se conocen como vectores . El virus de la influenza se transmite por el aire a través de la tos y los estornudos . El norovirus y el rotavirus , que comúnmente causan gastroenteritis viral , se transmiten por vía fecal-oral a través del contacto con alimentos o agua contaminados. El VIH es uno de varios virus transmitidos por contacto sexual y por transfusión de sangre infectada. Cada virus tiene una especificidad de huésped específica , determinada por los tipos de células que puede infectar. El rango de huéspedes puede ser estrecho o, si el virus infecta a muchas especies, amplio [125] .

Clasificación

En la taxonomía de la naturaleza viva , los virus se clasifican como un taxón separado que, en la clasificación Systema Naturae 2000 , junto con los dominios Bacteria , Archaea y Eukaryota , forma el taxón raíz Biota [126] . Durante el siglo XX , se presentaron propuestas en sistemática para crear un taxón distinto para formas de vida no celulares ( Aphanobionta  Novak, 1930 [127] ; superkingdom Acytota  Jeffrey, 1971 [128] ; Acellularia [129] ), pero tales propuestas fueron no codificado [130] .

La tarea principal de la clasificación es describir la diversidad de virus y agruparlos sobre la base de propiedades comunes. En 1962, André Lvov , Robert Horn y Paul Tournier fueron los primeros en desarrollar los principios básicos para clasificar los virus basados ​​en el sistema jerárquico linneano [131] . Los taxones principales en este sistema son división , clase , orden , familia , género y especie . Los virus se han dividido en grupos según sus propiedades comunes (en lugar de sus huéspedes) y el tipo de ácido nucleico en el genoma [132] . La clasificación de virus de Baltimore es esencialmente una adición a la clasificación más tradicional. [133]

La sistemática y la taxonomía de los virus están actualmente codificadas y mantenidas por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV), que también mantiene la base de datos taxonómica (The Universal Virus Database, ICTVdB).

El desarrollo de la metagenómica viral ha llevado a la identificación de muchos virus de ARN nuevos que han ayudado a reconstruir la historia evolutiva de los virus de ARN [133] . No hay un solo gen que sea común a todos los virus, lo que atestigua inequívocamente a favor del origen polifilético de los virus. Sin embargo, existe un conjunto de aproximadamente 20 genes clave que codifican proteínas que están involucradas en la replicación viral y la formación de viriones. Con base en la similitud de estos genes, en 2018 se propuso dividir todos los virus en taxones del rango más alto: reinos [comm. 2] [134] . A partir de 2021, los virus se subdividen en seis reinos [134] .

Clasificación ICTV

El Comité Internacional de Taxonomía de Virus ha desarrollado una clasificación moderna de virus y ha identificado las principales propiedades de los virus que tienen más peso para la clasificación manteniendo la uniformidad de las familias.

Se desarrolló una taxonomía unificada (un sistema universal para clasificar virus). El séptimo informe de ICTV fijó por primera vez el concepto de especie de virus como el taxón más bajo en la jerarquía de virus [135] [comm. 4] . Sin embargo, hasta ahora solo se ha estudiado una pequeña parte de la diversidad total de virus; el análisis de muestras de virus del cuerpo humano ha revelado que aún no se ha examinado alrededor del 20% de las secuencias de ácido nucleico viral, y las muestras del medio ambiente, por ejemplo, el agua de mar y el fondo del océano, mostró que la gran mayoría de las secuencias son completamente nuevas [136] .

Las unidades taxonómicas válidas son los siguientes rangos [137] , que corresponden a ciertos sufijos en los nombres científicos de los taxones [138] :

Reino ( -viria ) y sub-reino ( -vira ) Reino ( -virae ) y sub -reino ( -virites ) Tipo ( -viricota ) y subtipo ( -viricotina ) Clase ( -viricetes ) y subclase ( -viricetidae ) Orden ( -virales ) y suborden ( -virineae ) Familia ( -viridae ) y subfamilia ( -virinae ) Género ( -virus ) y subgénero ( -virus ) Ver ( -virus )

La clasificación ICTV no regula subespecies , cepas y aislamientos [139] .

A partir de abril de 2021, hay 6 reinos, 10 reinos, 17 filos, 2 subtipos, 39 clases, 59 órdenes, 8 subórdenes, 189 familias, 136 subfamilias, 2224 géneros, 70 subgéneros y 9110 especies de virus, viroides y satélites [1 ] . Más de 3000 virus más no están clasificados [140] .

Como se señaló anteriormente, los reinos se identificaron en base a comparaciones de secuencias de aproximadamente veinte genes clave que codifican proteínas involucradas en la replicación viral y la producción de viriones. El reino de Riboviria incluye virus que codifican ARN polimerasa dependiente de ARN ; incluye virus de los grupos III, IV, V, VI y VII de la clasificación de Baltimore. El reino de Riboviria incluye casi todos los virus que tienen un genoma de ARN, con la excepción del virus de la hepatitis delta y virus relacionados, que se aíslan en el reino de Ribozyviria . Los virus del reino Ribozyviria son similares a los viroides y tienen una ribozima involucrada en la maduración del ARN viral; sin embargo, a diferencia de los viroides, codifican una proteína de nucleocápside. Los virus cuyos genomas están representados por ADN monocatenario se aíslan en el reino Monodnaviria . La mayoría de los miembros de este reino comparten una proteína característica común, una endonucleasa involucrada en la replicación del anillo rodante . Muchos miembros de Monodnaviria también tienen una proteína de cápside que contiene un rollo de gelatina . El reino Monodnaviria también incluye dos familias de virus con genomas de ADN de doble cadena, Polyomaviridae y Papillomaviridae , que descienden de virus con genomas de ADN de cadena sencilla, probablemente virus de la familia Parvoviridae . El reino de Varidnaviria incluye todos los virus con genomas en forma de ADN de doble cadena, que tienen una proteína de cápside principal con un  pliegue de gelatina [141] . El reino Duplodnaviria también incluye virus con genomas de ADN de doble cadena, pero el pliegue HK97 está presente en las principales proteínas de su cápside [142] . En el reino de Adnaviria , se han aislado virus cuyo genoma de virión está representado por ADN de doble cadena en forma de A [134] .

Clasificación de Baltimore

El biólogo ganador del Premio Nobel David Baltimore desarrolló una clasificación de virus que lleva su nombre [35] [143] . La clasificación de ICTV ahora se fusiona con la clasificación de Baltimore para formar el sistema de clasificación de virus moderno [144] [145] .

La clasificación de los virus según Baltimore se basa en el mecanismo de formación del ARNm. Los virus sintetizan ARNm a partir de su propio genoma para formar proteínas y replicar su ácido nucleico, pero cada familia de virus tiene su propio mecanismo para este proceso. Los genomas virales pueden ser monocatenarios (ss) o bicatenarios (ds), contener ADN o ARN, y pueden o no utilizar transcriptasa inversa . Además, los virus de ARN monocatenario pueden tener una cadena de ARN positiva (+) o negativa (-) como parte de su genoma.

Este sistema incluye siete grupos principales [143] [146] :

  • (I) Virus que contienen ADN de doble cadena y que carecen de una etapa de ARN (por ejemplo , herpesvirus , poxvirus , papovavirus , mimivirus ).
  • (II) Virus que contienen una molécula de ADN monocatenario (por ejemplo, parvovirus ). En este caso, el ADN es siempre de polaridad positiva.
  • (III) Virus que contienen ARN de doble cadena (p. ej ., rotavirus ).
  • (IV) Virus que contienen una molécula de ARN monocatenario de polaridad positiva (por ejemplo , picornavirus , flavivirus ).
  • (V) Virus que contienen una molécula de ARN monocatenario de polaridad negativa o doble (por ejemplo , ortomixovirus , filovirus ).
  • (VI) Virus que contienen una molécula de ARN monocatenario de polaridad positiva y que tienen en su ciclo de vida la etapa de síntesis de ADN en una plantilla de ARN, retrovirus (por ejemplo, VIH ).
  • (VII) Virus que contienen ADN parcialmente de doble cadena, parcialmente de cadena sencilla [147] [148] y que tienen en su ciclo de vida la etapa de síntesis de ADN en una plantilla de ARN, virus retroides (por ejemplo, virus de la hepatitis B ) [149] .

Se realiza una división adicional sobre la base de características tales como la estructura del genoma (la presencia de segmentos, una molécula circular o lineal), la similitud genética con otros virus, la presencia de una membrana lipídica, la afiliación taxonómica del organismo huésped, y otros.

Evolución

No hay un gen que esté presente en todos los virus, por lo que los virus en su conjunto son un grupo polifilético . El desarrollo de la metagenómica viral ha llevado a la identificación de muchos virus de ARN nuevos que han ayudado a recrear la historia evolutiva de los virus [133] . Sin embargo, existe un conjunto de aproximadamente 20 genes clave que codifican proteínas que están involucradas en la replicación viral y la formación de viriones. Con base en la similitud de estos genes, en 2018 se propuso dividir todos los virus en taxones del rango más alto: reinos. Los miembros del reino de Riboviria , que se cree que son monofiléticos , pueden haber descendido de un antiguo elemento genético simple que tenía una ARN polimerasa dependiente de ARN. Los virus cuyos genomas están representados por ARN de doble cadena muy probablemente se originaron al menos dos veces a partir de diferentes grupos de virus con ARN de cadena sencilla positivo. Los grupos IV (genoma - ARN monocatenario de polaridad positiva) y V (genoma - ARN monocatenario de polaridad negativa) en la clasificación de Baltimore son monofiléticos, y el grupo III, que incluye virus con genomas en forma de ARN bicatenario , es polifilético. Sin embargo, el virus de la hepatitis delta y otros miembros del reino Ribozyviria pertenecen formalmente al grupo V, aunque se diferencian fundamentalmente de otros virus que contienen ARN en la presencia de una ribozima involucrada en la replicación del ARN viral y la necesidad de un virus huésped (virus satélite ). , sin los cuales su reproducción es imposible. . Si Ribozyviria se incluye en el grupo V, también debe considerarse polifilético [134] .

Los virus cuyos genomas están representados por ADN monocatenario forman el grupo II en la clasificación de Baltimore y el reino Monodnaviria . A pesar de que todos tienen una endonucleasa involucrada en la replicación del anillo rodante, este grupo de virus es polifilético y surgió varias veces en el curso de la evolución como una combinación en un elemento genético del gen de esta endonucleasa, tomado de los plásmidos , y el gen de la proteína de la cápside de varios virus Grupo IV durante la recombinación. El camino evolutivo de los virus con un genoma en forma de ADN de doble cadena tampoco es sencillo. Se subdividen en tres reinos no relacionados: Duplodnaviria , Varidnaviria y Adnaviria . Los virus con un genoma de ADN de doble cadena han evolucionado al menos cuatro veces a partir de ancestros independientes [134] .

Papel en la enfermedad humana

Ejemplos de las enfermedades virales humanas más conocidas son el resfriado común (también puede tener una etiología bacteriana ), la influenza , la varicela y el herpes simple . Muchas enfermedades graves como el Ébola , el SIDA , la gripe aviar y el síndrome respiratorio agudo severo también son causadas por virus. La capacidad relativa de un virus para causar enfermedad se caracteriza por el término virulencia . Algunas enfermedades están siendo investigadas para virus entre los agentes causales, por ejemplo, puede haber una asociación entre el herpesvirus humano tipo 6 y enfermedades neurológicas como la esclerosis múltiple y el síndrome de fatiga crónica [150] , y el bornavirus , el agente causal de enfermedades neurológicas en caballos, también puede causar trastornos psiquiátricos en humanos [151] .

Los virus difieren en los mecanismos de acción sobre el organismo huésped, que dependen en gran medida de la especie. A nivel celular, este mecanismo implica la lisis celular , es decir, su muerte. En los organismos multicelulares , cuando muere un gran número de células, el organismo en su conjunto comienza a sufrir. Aunque los virus alteran la homeostasis normal y provocan enfermedades, pueden existir dentro del cuerpo y son relativamente inofensivos. Algunos virus (por ejemplo, el virus del herpes simple tipo 1 ) pueden residir dentro del cuerpo humano en un estado latente, lo que se denomina latencia [152] . Es característico de los virus del herpes , incluido el virus de Epstein-Barr que causa la mononucleosis infecciosa , así como el virus que causa la varicela y el herpes zóster . La mayoría de las personas han tenido al menos uno de estos tipos de virus del herpes [153] . Sin embargo, estos virus latentes pueden ser beneficiosos, ya que la presencia de estos virus puede provocar una respuesta inmunitaria contra patógenos bacterianos como el bacilo de la peste ( Yersinia pestis ) [154] .

Algunos virus pueden causar infecciones crónicas o de por vida , en las que el virus continúa replicándose en el organismo del huésped a pesar de los mecanismos de defensa del huésped [155] . Esto sucede, por ejemplo, en las infecciones provocadas por los virus de la hepatitis B y C. Los enfermos crónicos (portadores) actúan así como reservorio de la infección [156] . Si la proporción de portadores del virus en la población es alta, entonces esta condición se caracteriza como una epidemia [157] .

Epidemiología

La epidemiología viral es la rama de la ciencia médica que estudia la transmisión y el control de las infecciones virales en humanos. La transmisión de virus puede darse de forma vertical, es decir, de madre a hijo, u horizontal, es decir, de persona a persona. Ejemplos de transmisión vertical son el virus de la hepatitis B y el VIH , en los que el bebé nace ya infectado [158] . Otro ejemplo, más raro, es el virus varicela-zoster, que, aunque causa infecciones relativamente leves en adultos, puede ser mortal para fetos y recién nacidos [ 159 ] .

La transmisión horizontal es el mecanismo más común de propagación del virus en una población. La transmisión puede ocurrir: a través de la transferencia de fluidos corporales durante las relaciones sexuales, por ejemplo, en el VIH; a través de la sangre al transfundir sangre infectada o usar una jeringa sucia, por ejemplo, con el virus de la hepatitis C; transmisión de saliva por los labios , por ejemplo, en el virus de Epstein-Barr; tragar agua o alimentos contaminados, como el norovirus ; por inhalación de aire en el que se encuentran los viriones , por ejemplo, el virus de la gripe; insectos , como los mosquitos , que dañan la piel del huésped, como el dengue . La tasa de transmisión de una infección viral depende de varios factores, incluida la densidad de población, la cantidad de personas susceptibles (es decir, aquellas que no son inmunes ) [160] , la calidad de la atención médica y el clima [161] .

La epidemiología se utiliza para detener la propagación de la infección en una población durante un brote de una enfermedad viral [162] . Se están tomando medidas de control basadas en el conocimiento de cómo se propaga el virus. Es importante encontrar la fuente (o fuentes) del brote e identificar el virus. Una vez que se identifica el virus, es posible detener la infección con vacunas . Si no hay vacunas disponibles, el saneamiento y la desinfección pueden ser efectivos . A menudo, las personas infectadas están aisladas del resto de la sociedad, es decir, el virus está en cuarentena [163] . Se sacrificaron miles de vacas para controlar el brote de fiebre aftosa de 2001 en el Reino Unido [164] . La mayoría de las infecciones humanas y animales tienen un período de incubación durante el cual no aparecen síntomas de la infección [165] . El período de incubación de las enfermedades virales puede durar desde varios días hasta semanas [166] . A menudo se superpone con él, pero sobre todo después del período de incubación, el período de transmisión cuando una persona o un animal infectado es contagioso y puede infectar a otras personas o animales [166] . Este período también se conoce para muchas infecciones, y conocer la duración de ambos períodos es importante para el control de brotes [167] . Cuando un brote resulta en un número inusualmente alto de casos en una población o región, se le llama epidemia. Si los brotes son generalizados, entonces hablan de una pandemia [168] .

Epidemias y pandemias

La población indígena de América se vio muy reducida por las enfermedades infecciosas, en particular, la viruela , traída a América por los colonialistas europeos . Según algunas estimaciones, después de la llegada de Colón a América, alrededor del 70% de toda la población indígena murió por enfermedades foráneas . Los daños causados ​​por estas enfermedades a los nativos ayudaron a los europeos a expulsarlos y conquistarlos [169] .

Una pandemia es una epidemia mundial. La epidemia de gripe española de 1918 , que duró hasta 1919 , es una pandemia del virus de la gripe de categoría 5 . Fue causado por el extremadamente agresivo y mortal virus de la influenza A. Los adultos sanos fueron a menudo sus víctimas, a diferencia de la mayoría de los brotes de gripe, que afectaron principalmente a niños y adolescentes, personas mayores y otras personas debilitadas [170] . Según estimaciones antiguas, la gripe española se cobró entre 40 y 50 millones de vidas [171] y, según estimaciones modernas, esta cifra se acerca a los 100 millones, es decir, el 5 % de la población mundial en ese momento [172] .

La mayoría de los investigadores creen que el VIH surgió en el África subsahariana durante el siglo XX [173] . Ahora la epidemia del SIDA tiene la escala de una pandemia. Se calcula que 38,6 millones de personas en el mundo están ahora infectadas por el VIH [174] . El Programa Conjunto de las Naciones Unidas sobre el VIH/SIDA y la Organización Mundial de la Salud estiman que más de 25 millones de personas han muerto a causa del SIDA (la última etapa de la infección por el VIH) desde que se notificó el primer caso el 5 de junio de 1981, lo que lo convierte en uno de los epidemias más devastadoras del mundo toda la historia documentada [175] . En 2007, hubo 2,7 millones de infecciones por el VIH y 2 millones de muertes por enfermedades relacionadas con el VIH [176] .

Varios patógenos virales altamente letales pertenecen a la familia de los filovirus ( Filoviridae ). Los filovirus son virus filamentosos que causan la fiebre hemorrágica , también incluyen el agente causante de la fiebre hemorrágica del Ébola y el virus de Marburgo . El virus Marburg recibió amplia atención de la prensa en abril de 2005 debido a un brote en Angola . Con una duración desde octubre de 2004 hasta 2005, este brote ha pasado a la historia como la peor epidemia de cualquier fiebre hemorrágica [177] .

Tumores malignos

Los virus pueden causar tumores malignos (particularmente carcinoma hepatocelular o sarcoma de Kaposi ) en humanos y otras especies, aunque ocurren solo en una pequeña proporción de las personas infectadas. Los virus tumorales pertenecen a diferentes familias; incluyen virus que contienen tanto ARN como ADN, por lo que no existe un solo tipo de " oncovirus " (un término obsoleto que se aplicó originalmente a los retrovirus de transformación rápida ). El desarrollo del cáncer está determinado por muchos factores, como la inmunidad del huésped [178] y las mutaciones del huésped [179] . Los virus que pueden causar cáncer en humanos incluyen algunos representantes del virus del papiloma humano , el virus de la hepatitis B y C, el virus de Epstein-Barr, el virus del herpes del sarcoma de Kaposi y el virus linfotrópico T humano. Un virus del cáncer humano descubierto más recientemente es el poliomavirus (poliomavirus de células de Merkel), que en la mayoría de los casos causa una forma rara de cáncer de piel llamada carcinoma de células de Merkel [180] . Los virus de la hepatitis pueden causar una infección viral crónica que conduce al cáncer de hígado [181] [182] . La infección por el virus linfotrófico T humano puede provocar paraperesis espástica tropical y leucemia de células T maduras [183] . Los virus del papiloma humano pueden causar cáncer de cuello uterino , piel, ano y pene [184] . De los herpesvirus, el herpesvirus del sarcoma de Kaposi causa el sarcoma de Kaposi y el linfoma de la cavidad corporal , el virus de Epstein-Barr causa  el linfoma de Burkitt , la enfermedad de Hodgkin , los trastornos de la linfoproliferación B y el carcinoma nasofaríngeo [185] . El poliomavirus de células de Merkel está estrechamente relacionado con el virus SV40 y los poliomavirus murinos , que se han utilizado como modelos animales para el estudio del cáncer viral durante más de 50 años [186] .

Defensa del anfitrión

La primera línea de defensa del cuerpo contra el virus es la inmunidad innata . Incluye células y otros mecanismos que brindan protección no específica. Esto significa que las células inmunitarias innatas reconocen y responden a los patógenos de manera general, de la misma manera en relación con todos los patógenos, pero, a diferencia de la inmunidad adquirida , la inmunidad innata no proporciona una protección fiable y a largo plazo al huésped [187] .

Una forma innata importante de proteger al organismo eucariótico contra los virus es la interferencia de ARN [188] . La estrategia de replicación de muchos virus implica una etapa de ARN de doble cadena . Para combatir tales virus, la célula tiene un sistema de degradación no específica de ARN de cadena simple y doble. Cuando dicho virus ingresa a la célula y libera el ARN genómico en el citoplasma, el complejo proteico Dicer se une y rompe el ARN viral en fragmentos cortos. Se activa una vía bioquímica llamada RISC , que destruye el ARN viral y evita que el virus se replique. Los rotavirus logran evitar la interferencia del ARN manteniendo una parte de la cápside incluso dentro de la célula y liberando ARNm recién formado a través de los poros en la cápside interna . El ARN genómico de doble cadena permanece en su interior [189] [190] .

Cuando el sistema inmunitario adaptativo de los vertebrados se encuentra con un virus, produce anticuerpos específicos que se adhieren al virus y, a menudo, lo vuelven inofensivo. Esto se llama inmunidad humoral . Los más importantes son dos tipos de anticuerpos. El primero, llamado IgM , es muy eficaz para neutralizar los virus, pero las células del sistema inmunitario lo producen durante unas pocas semanas. La síntesis del segundo - IgG  - continúa indefinidamente. La presencia de IgM en la sangre del huésped indica la presencia de una infección aguda, mientras que la IgG indica una infección pasada [191] . Es la cantidad de IgG que se mide en las pruebas de inmunidad [192] . Los anticuerpos pueden seguir siendo un mecanismo de defensa eficaz incluso cuando el virus logra ingresar a la célula. La proteína celular TRIM21 puede unir anticuerpos a la superficie de partículas virales. Esto provoca la posterior destrucción de la partícula viral por las enzimas del sistema de proteasoma celular [193] .

El segundo mecanismo de defensa de los vertebrados contra los virus se llama inmunidad celular e involucra células inmunes conocidas como linfocitos T. Las células del cuerpo transportan constantemente fragmentos cortos de sus propias proteínas en sus superficies, y si los linfocitos T reconocen fragmentos virales sospechosos aquí, la célula huésped es destruida por células llamadas células T asesinas y comienza la formación de linfocitos T específicos del virus. Células como los macrófagos están especializadas en la presentación de antígenos [194] . Una importante respuesta de defensa del huésped es la producción de interferón . El interferón es una hormona producida por el cuerpo en respuesta a la presencia de un virus. Su papel en la inmunidad es complejo, eventualmente detiene el virus al detener la formación de nuevos virus por parte de las células afectadas, matándolas a ellas y a sus vecinos cercanos [195] .

No todos los virus desarrollan una respuesta inmunitaria tan protectora. El VIH logra evitar la respuesta inmune cambiando constantemente la secuencia de aminoácidos de las proteínas de superficie del virión. Dichos virus resistentes evaden el sistema inmunitario aislándose de las células inmunitarias, bloqueando la presentación de antígenos debido a la resistencia a las citoquinas , evadiendo los asesinos naturales , deteniendo la apoptosis de la célula huésped y también debido a la variabilidad antigénica [196] . Otros virus, llamados virus neurotrópicos , se propagan entre las células nerviosas , es decir, donde el sistema inmunitario no puede llegar a ellas debido a la BBB .

Prevención y tratamiento

Dado que los virus utilizan las vías metabólicas naturales de sus células huésped para reproducirse, son difíciles de erradicar sin el uso de fármacos que son tóxicos para las propias células huésped. Las medidas médicas más efectivas contra las infecciones virales son las vacunas , que crean inmunidad a la infección, y los medicamentos antivirales , que inhiben selectivamente la replicación viral.

Vacunas

La vacunación es una forma económica y eficaz de prevenir infecciones virales. Las vacunas se han utilizado para prevenir infecciones virales mucho antes del descubrimiento de los virus. Su uso se asocia con transmisión severa y mortalidad por infecciones virales como poliomielitis , sarampión , paperas y rubéola , por lo que es mejor vacunarse que enfermarse [197] . La viruela se erradicó mediante la vacunación [198] . Se pueden prevenir más de 30 infecciones virales humanas con vacunas [199] , e incluso se usan más vacunas para prevenir enfermedades virales en animales [200] . Las vacunas pueden incluir virus atenuados y muertos, así como proteínas virales (antígenos) [201] . Las vacunas vivas contienen formas debilitadas de virus que no causan enfermedades, pero que aún provocan una respuesta inmunitaria. Dichos virus se denominan atenuados . Las vacunas vivas pueden ser peligrosas para las personas inmunodeprimidas (es decir, las que están inmunodeprimidas ), ya que incluso un virus debilitado en ellas puede causar la enfermedad original [202] . Para la producción de los llamados. Las vacunas de subunidades son utilizadas por la biotecnología y la ingeniería genética . Estas vacunas utilizan únicamente las proteínas de la cápside de los virus. Un ejemplo de tal vacuna es la vacuna contra el virus de la hepatitis B [203] . Las vacunas de subunidades son inofensivas para las personas inmunocomprometidas, ya que no pueden causar enfermedades [204] . La vacuna atenuada del virus de la fiebre amarilla 17D ​​es quizás la vacuna más eficaz y segura jamás desarrollada [205] .

Antivirales

Los antivirales son a menudo análogos de nucleósidos . Se integran en el genoma del virus durante la replicación y el ciclo de vida del virus se detiene allí, ya que el ADN recién sintetizado está inactivo. Esto se debe al hecho de que los análogos no tienen grupos hidroxilo , que, junto con los átomos de fósforo , se combinan y forman una "columna vertebral" rígida de la molécula de ADN. Esto se denomina terminación de la cadena de ADN [206] . Ejemplos de análogos de nucleósidos son el aciclovir , utilizado contra infecciones causadas por el virus del herpes simple, y lamivudina (contra el VIH y el virus de la hepatitis B). El aciclovir es uno de los fármacos antivirales más antiguos y recetados con más frecuencia [207] . Otros medicamentos antivirales en uso se dirigen a diferentes etapas del ciclo de vida del virus. El virus de la inmunodeficiencia humana necesita una enzima proteolítica , conocida como proteasa del VIH-1 , para volverse completamente infeccioso . En base a esto, se ha desarrollado una gran clase de fármacos llamados inhibidores de la proteasa que inactivan esta enzima .

La hepatitis C es causada por un virus ARN. En el 80% de las personas infectadas, la infección es crónica y, sin tratamiento, permanecerán infectadas por el resto de sus vidas. Sin embargo, ahora se está utilizando un fármaco eficaz que consiste en el análogo nucleósido de la ribavirina combinado con interferón [208] . Se ha desarrollado un tratamiento similar con lamivudina para el tratamiento de portadores crónicos de hepatitis B [209] .

Enfermedades virales en varios organismos

Los virus infectan toda la vida celular, pero a pesar de la ubicuidad de los virus, cada especie de organismo celular tiene su propia serie de virus infectantes, que a menudo afectan solo a esa especie [210] . Algunos virus, llamados satélites , solo pueden replicarse en células ya infectadas con otro virus [53] .

Virus animales

En los animales, las infecciones virales provocan una respuesta inmunitaria que en la mayoría de los casos resulta en la destrucción del virus que causa la enfermedad. Las vacunas que confieren inmunidad adquirida activa contra una infección viral específica también pueden provocar una respuesta inmunitaria . Sin embargo, algunos virus, incluido el virus de la inmunodeficiencia humana y los agentes causantes de la hepatitis viral , logran eludir la respuesta inmune, causando enfermedades crónicas . Los antibióticos no funcionan contra los virus, pero se han desarrollado varios medicamentos antivirales (ver arriba).

Los virus son patógenos importantes en el ganado. Los virus causan enfermedades como la fiebre aftosa y la lengua azul ( bluetongue en inglés  ) [211] . Las mascotas como gatos , perros y caballos , si no están vacunadas, son susceptibles a enfermedades virales graves. El parvovirus canino  es un pequeño virus de ADN que suele ser mortal en los cachorros [212] . Sin embargo, la mayoría de los virus coexisten inofensivamente con sus anfitriones sin mostrar ningún signo o síntoma de enfermedad [5] .

Virus de invertebrados

Los invertebrados representan alrededor del 80% de todas las especies animales conocidas, por lo que no es de extrañar que alberguen una gran variedad de virus de varios tipos. Los virus que infectan a los insectos son los más estudiados , pero incluso aquí la información disponible sobre ellos es fragmentaria. Sin embargo, recientemente se han descrito enfermedades virales en otros invertebrados. Estos virus siguen siendo poco conocidos, y algunos de los informes de descubrimiento deben tomarse con precaución hasta que se demuestre definitivamente la naturaleza viral de estas enfermedades. Además, también es necesario probar la infectividad de virus aislados frente a huéspedes no infectados de la misma especie en la que se encontraron estos virus [213] .

Actualmente, se ha identificado una familia separada de virus que afecta principalmente a los artrópodos, especialmente a los insectos que viven en ambientes acuáticos y húmedos: los iridovirus ( Iridoviridae , del inglés.  Invertebrate iridiscent virus  - “invertebrate rainbowvirus”; este color se observa en muestras de insectos afectados). Son partículas icosaédricas de 120 a 180 nm de diámetro, que contienen una membrana lipídica interna y un genoma de ADN de doble cadena que contiene 130 a 210 kb [ 214] .

Otros virus que infectan insectos: familia Baculoviridae , subfamilia Entomopoxvirinae de la familia Poxviridae , género Densovirus de la familia Parvoviridae , algunos virus de las familias Rhabdoviridae , Reoviridae , Picornaviridae [215] .

Como todos los invertebrados, la abeja melífera es susceptible a muchas infecciones virales [216] .

Virus de plantas

Hay muchos tipos de virus de plantas . A menudo provocan una disminución de los rendimientos , trayendo grandes pérdidas a la agricultura, por lo que el control de este tipo de virus es muy importante desde el punto de vista económico. [217] Los virus de las plantas a menudo se transmiten de una planta a otra mediante organismos conocidos como vectores . Suelen ser insectos , pero también pueden ser hongos , gusanos nematodos y organismos unicelulares . Si el control de los virus de las plantas se considera económicamente viable, como en el caso de los árboles frutales perennes, se hacen esfuerzos para eliminar los vectores o los huéspedes alternativos, como las malas hierbas [218] . Los virus de las plantas no pueden infectar a los humanos ni a otros animales , ya que solo pueden reproducirse en células vegetales vivas [219] .

Las plantas tienen mecanismos de defensa complejos y efectivos contra los virus. El mecanismo más efectivo es la presencia del llamado gen de resistencia (R de la resistencia inglesa   - "resistencia"). Cada gen R es responsable de la resistencia a un virus en particular y provoca la muerte de las células adyacentes al afectado, que se puede ver a simple vista como una gran mancha. Esto detiene la progresión de la enfermedad al detener la propagación del virus [220] . Otro método eficaz es la interferencia de ARN [221] . Cuando son atacadas por un virus, las plantas a menudo comienzan a producir sustancias antivirales naturales como ácido salicílico , óxido nítrico NO y especies reactivas de oxígeno [222] .

Los virus de plantas y las partículas similares a virus (VLP) creadas a partir de ellos han encontrado aplicación en biotecnología y nanotecnología . Las cápsides de la mayoría de los virus de plantas tienen una estructura simple y estable, y las partículas virales pueden ser producidas en grandes cantidades tanto por la planta afectada como por varios sistemas heterólogos. Los virus de las plantas pueden cambiar química y genéticamente, encerrando partículas extrañas en un caparazón, y también pueden integrarse en estructuras supramoleculares, lo que hace posible su uso en biotecnologías [223] .

Para aumentar la confiabilidad de los resultados del diagnóstico del estado virológico de las plantas, es necesario utilizar al menos dos métodos y, preferiblemente, altamente sensibles: ELISA y PCR. La detección de virus se incrementa debido al uso del ácido hidroxibenzoico (HPBA) como un antioxidante eficaz, teniendo en cuenta las características biológicas de los cultivos y las condiciones ambientales [224] .

Virus fúngicos

Los virus fúngicos se denominan micovirus . En la actualidad, se han aislado virus de 73 especies de 57 géneros pertenecientes a 5 clases [225] , pero la mayoría de los hongos existen presumiblemente en un estado inofensivo. En general, estos virus son partículas redondas de 30 a 45 nm de diámetro, que consisten en muchas subunidades de una sola proteína, plegadas alrededor de un genoma de ARN de doble cadena . En general, los virus fúngicos son relativamente inofensivos. Algunas cepas de hongos pueden verse afectadas por muchos virus, pero la mayoría de los micovirus están estrechamente relacionados con su único huésped, desde el cual se transmiten a sus descendientes. La clasificación de los virus fúngicos ahora está a cargo de un comité especialmente creado dentro del ICTV [225] . Actualmente reconoce 3 familias de virus fúngicos, y los micovirus más estudiados pertenecen a la familia Totiviridae [226]

Se ha establecido que la actividad antiviral de los hongos penicilina es causada por la inducción de interferón de ARN de doble cadena de virus que infectan hongos [225] .

Si el virus, al ingresar al hongo, muestra su virulencia , entonces la reacción del hongo a esto puede ser diferente: una disminución o aumento de la virulencia en las especies patógenas, degeneración del micelio y cuerpos fructíferos , decoloración, supresión de la esporulación . Los ARN virales no capsulados se transmiten a través de anastomosis independientemente de las mitocondrias .

Las enfermedades virales pueden causar daños a las empresas de cultivo de hongos, por ejemplo, hacer que los cuerpos fructíferos del champiñón se vuelvan marrones, decoloración en los hongos de invierno , lo que reduce su valor comercial. Los virus que causan la hipovirulencia de los hongos patógenos pueden usarse para controlar las enfermedades de las plantas [227] [228] .

Virus protistas

Los virus protistas incluyen virus que infectan eucariotas unicelulares que no están incluidos en el reino animal , vegetal u hongo . Algunos de los virus protistas actualmente conocidos [229] son:

Nombre del virus (género) Posición sistemática
(familia) 		protista afectado
dinosaurio Alvernaviridae Heterocapsa circularisquama
Endornavirus Endornaviridae Phytophthora
Labernavirus Labyrnaviridae Aurantiochytrium
Marnavirus Marnaviridae heterosigma akashiwo
Marsellavirus Marseilleviridae Ameba
Mimivirus Mimiviridae Acanthamoeba polífaga
clorovirus Phycodnaviridae Paramecio bursaria
cocolitovirus Phycodnaviridae Emiliania Huxleyi
prasinovirus Phycodnaviridae micromonas pusilla
primnesiovirus Phycodnaviridae Chrysochromulina brevifilum
Rafidovirus Phycodnaviridae heterosigma akashiwo
cryspovirus Partitiviridae Cryptosporidium parvum
hemivirus pseudoviridae Volvox carteri
pseudovirus pseudoviridae Physarum policéfalo
mimoreovirus Reoviridae micromonas pusilla
Giardiavirus Totiviridae giardia lamblia
Leishmaniavirus Totiviridae Leishmania
tricomonasvirus Totiviridae tricomonas vaginalis
Bacilladnavirus Indefinido Chaetoceros salsugineum

Rhizosolenia setigera

Dinodnavirus Indefinido Heterocapsa circularisquama
rhizidiovirus Indefinido Rhizidiomyces

Muchos virus protozoarios son inusualmente grandes. Por ejemplo, el genoma del Marseillevirus , aislado por primera vez de una ameba , tiene un genoma de 368 kB , y el Mamavirus que infecta al protista Acanthamoeba es más grande incluso que el Mimivirus (y su cápside alcanza unos 500 nm de diámetro) y algunas bacterias . También entre los virus gigantes hay un virus que infecta al protista marino Cafeteria roenbergensis ( Cafeteria roenbergensis virus , CroV ) [230] . 

Bacterias virus

Los bacteriófagos son un grupo amplio y diverso de virus que son más abundantes en los hábitats acuáticos : más de 10 veces más virus que bacterias en los océanos [231] , alcanzando números de 250 millones de virus por mililitro de agua de mar [232] . Estos virus infectan bacterias específicas de cada grupo uniéndose a los receptores celulares en la superficie de la célula y luego penetrando en ella. Dentro de un corto período de tiempo (a veces cuestión de minutos), la polimerasa bacteriana comienza a traducir el ARNm viral en proteínas . Estas proteínas son parte de los viriones ensamblados dentro de la célula o son proteínas auxiliares que ayudan al ensamblaje de nuevos viriones o provocan la lisis celular . Las enzimas virales causan la destrucción de la membrana celular y, en el caso del fago T4 , nacen más de trescientos bacteriófagos en solo 20 minutos después de ingresar a la célula [233] .

El mecanismo principal para proteger las células bacterianas de los bacteriófagos es la formación de enzimas que destruyen el ADN extraño . Estas enzimas, llamadas endonucleasas de restricción , "cortan" el ADN viral inyectado en la célula [234] . Las bacterias también utilizan un sistema llamado CRISPR que almacena información sobre los genomas de los virus que la bacteria ha encontrado antes, y esto permite que la célula bloquee la replicación del virus mediante la interferencia de ARN [235] [236] . Este sistema proporciona la inmunidad adquirida de la célula bacteriana.

Los bacteriófagos también pueden realizar una función útil para las bacterias, por ejemplo, es el bacteriófago que infecta al bacilo de la difteria que codifica el gen de su toxina, que estas bacterias necesitan y son tan peligrosas para los humanos [237] :45 .

Archaeal virus

Algunos virus se replican dentro de las arqueas : son virus de ADN de doble cadena con una forma inusual, a veces única [8] [243] . Se han estudiado con más detalle en arqueas termófilas , en particular, en los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales [244] . La interferencia de ARN de secuencias de ADN repetitivas en genomas de arqueas relacionadas con genes de virus [245] [246] puede ser una medida de protección contra estos virus .

Virus de virus

Al estudiar las fábricas virales del Mimivirus , se encontró que sobre ellas estaban ensamblados pequeños viriones de otro virus, al que se denominó Sputnik [247] . El satélite no parece ser capaz de infectar las células de ameba (que sirven como anfitriones del mimivirus) y replicarse en ellas, pero puede hacerlo junto con el mamivirus o mimivirus, lo que lo clasifica como un virus satélite . El satélite fue el primer virus satélite de ADN de doble cadena conocido en replicarse en células eucariotas. Sin embargo, los autores del trabajo proponen considerarlo no solo como un satélite, sino como un virófago (virus de un virus) por analogía con los bacteriófagos (virus de bacterias) [248] [249] [250] . La replicación tanto de los virus satélite como de los virófagos depende del otro virus y de la célula huésped. Sin embargo, el ciclo de replicación de los virófagos se caracteriza por tres características únicas. 1) No hay fase nuclear de replicación. 2) La replicación de virófagos ocurre en las fábricas virales de virus huéspedes gigantes que contienen ADN. 3) Los virófagos dependen de las enzimas sintetizadas por los virus del huésped, pero no por las células del huésped. Por lo tanto, los virófagos se consideran parásitos de virus gigantes que contienen ADN, como los mimivirus y los ficodnavirus [251] [252] . Al mismo tiempo, la síntesis de las proteínas de la cápside de los virófagos (así como la síntesis de las proteínas de todos los virus conocidos) depende completamente del aparato de traducción de la célula huésped [253] . Aunque todavía no hay pruebas rigurosas, alguna evidencia sugiere que Sputnik es de hecho un virófago. Por ejemplo, su genoma contiene elementos reguladores característicos del mimivirus y reconocidos por su aparato de transcripción (secuencias cercanas al promotor tardío del mimivirus, señales de poliadenilación). Además, la presencia de Sputnik reduce la productividad de la reproducción de mimivirus: la lisis de la célula huésped se produce con un retraso y se forman viriones de mimivirus defectuosos [247] . A partir de 2016, se aislaron cinco virófagos de células cultivadas. Se han descrito otros 18 virófagos basados ​​en datos de análisis metagenómicos (los genomas de dos de ellos se han secuenciado casi por completo) [254] [255] .

El papel de los virus en la biosfera

Los virus son la forma más común de existencia de materia orgánica en el planeta en términos de números. Desempeñan un papel importante en la regulación del número de poblaciones de algunas especies de organismos vivos (por ejemplo, el virus salvaje reduce varias veces el número de zorros árticos durante un período de varios años ).

A veces, los virus forman simbiosis con animales [256] [257] . Por ejemplo, el veneno de algunas avispas parásitas contiene estructuras denominadas poli-virus de ADN ( Polydnavirus , PDV), que son de origen vírico.

Sin embargo, el papel principal de los virus en la biosfera está asociado a su actividad en las aguas de los océanos y mares .

Papel en los ecosistemas acuáticos

Los virus son la forma de vida más común en el océano, con concentraciones de hasta 10 millones de virus por mililitro de superficie del mar [258] . Una cucharadita de agua de mar contiene alrededor de un millón de virus [259] . Son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos y de agua dulce [260] . La mayoría de estos virus son bacteriófagos que son inofensivos para las plantas y los animales . Infectan y destruyen las bacterias de la comunidad microbiana acuática, participando así en un importante proceso del ciclo del carbono en el medio marino. Las moléculas orgánicas liberadas por los virus de las células bacterianas estimulan el crecimiento de nuevas bacterias y algas [261] .

Los microorganismos constituyen más del 90% de la biomasa en el mar. Se estima que los virus matan alrededor del 20% de esta biomasa cada día, y la cantidad de virus en los océanos es 15 veces mayor que la de bacterias y arqueas . Los virus son los principales agentes que provocan el rápido cese de la floración del agua [262] , que acaba con el resto de la vida en el mar [263] , a expensas de las algas que la provocan. El número de virus disminuye con la distancia a la costa y con el aumento de la profundidad, ya que hay menos organismos huéspedes [264] .

El valor de los virus marinos es muy alto. Al regular el proceso de fotosíntesis , juegan un papel menor en la reducción de la cantidad de dióxido de carbono en la atmósfera en aproximadamente 3 gigatoneladas de carbono por año [264] .

Al igual que otros organismos, los mamíferos marinos son susceptibles a las infecciones virales . En 1988 y 2002, el paramixovirus Phocine distemper virus mató a miles de focas comunes [265] . Muchos otros virus circulan en las poblaciones de mamíferos marinos , incluidos calicivirus , herpesvirus , adenovirus y parvovirus [264] .

Papel en la evolución

Los virus son un importante medio natural de transferencia de genes entre diferentes especies , lo que genera diversidad genética y guía la evolución [38] . Se cree que los virus desempeñaron un papel central en la evolución temprana, incluso antes de la divergencia de bacterias , arqueas y eucariotas , durante el último ancestro común universal de la vida en la Tierra [266] . Los virus siguen siendo hasta el día de hoy uno de los depósitos vivos más grandes de diversidad genética inexplorada en la Tierra [264] .

Los virus tienen vínculos genéticos con representantes de la flora y la fauna de la Tierra. Según estudios recientes , más del 32% del genoma humano consiste en elementos similares a virus, transposones y sus residuos. Con la ayuda de los virus, puede ocurrir la llamada transferencia horizontal de genes ( xenología ), es decir, la transferencia de información genética no de padres inmediatos a su descendencia, sino entre dos individuos no relacionados (o incluso pertenecientes a diferentes especies). Así, en el genoma de los primates superiores hay un gen que codifica la proteína sincitina , que se cree que fue introducida por un retrovirus .

Aplicación

En las ciencias de la vida y la medicina

Los virus son importantes para la investigación en biología molecular y celular , ya que son sistemas simples que se pueden utilizar para controlar y estudiar el funcionamiento de las células [267] . El estudio y uso de virus ha proporcionado información valiosa sobre varios aspectos de la biología celular [268] . Por ejemplo, los virus se han utilizado en la investigación genética y nos han ayudado a comprender los mecanismos clave de la genética molecular , como la replicación del ADN , la transcripción , el procesamiento del ARN , la traducción y el transporte de proteínas .

Los genetistas suelen utilizar virus como vectores para introducir genes en las células de interés. Esto permite obligar a la célula a producir sustancias extrañas, así como estudiar el efecto de introducir un nuevo gen en el genoma . De igual forma, en viroterapia , los virus se utilizan como vectores para el tratamiento de diversas enfermedades, ya que actúan selectivamente sobre las células y el ADN . Esto da esperanza de que los virus puedan ayudar a combatir el cáncer y encontrar su camino hacia la terapia génica . Durante algún tiempo, los científicos de Europa del Este han recurrido a la terapia con fagos como alternativa a los antibióticos , y el interés en tales métodos está creciendo, ya que ahora se ha descubierto que algunas bacterias patógenas son altamente resistentes a los antibióticos [269] .

La biosíntesis de proteínas extrañas por células infectadas es la base de algunos métodos industriales modernos para obtener proteínas, por ejemplo, antígenos . Recientemente, se han obtenido industrialmente varios vectores virales y proteínas de fármacos, y actualmente se encuentran en ensayos clínicos y preclínicos [270] .

En ciencia de materiales y nanotecnología

Las tendencias modernas en nanotecnología prometen traer aplicaciones mucho más versátiles a los virus. Desde el punto de vista de los científicos de materiales, los virus pueden considerarse como nanopartículas orgánicas . Su superficie lleva dispositivos especiales para superar las barreras biológicas de la célula huésped . Se ha determinado con precisión la forma y el tamaño de los virus, así como el número y la naturaleza de los grupos funcionales en su superficie. Como tales, los virus se utilizan a menudo en la ciencia de los materiales como "andamios" para modificaciones de superficies unidas covalentemente . Una de las cualidades notables de los virus es que están especialmente "adaptados" por evolución dirigida a las células que actúan como anfitriones. Los potentes métodos desarrollados por biólogos se han convertido en la base de las técnicas de ingeniería en nanomateriales , abriendo así una amplia gama de aplicaciones para los virus que van mucho más allá de la biología y la medicina [271] .

Debido a su tamaño, forma y estructura química bien entendida, los virus se han utilizado como plantillas para organizar materiales a nanoescala. Un ejemplo de este trabajo reciente es la investigación realizada por el Laboratorio de Investigación Nawal en Washington, DC , utilizando el virus del mosaico del caupí ( Virus del mosaico del caupí (CPMV) ) para amplificar señales en sensores de microarrays de ADN .  En este caso, las partículas virales separaron las partículas de colorantes fluorescentes que se usaban para la transmisión de señales, evitando así la acumulación de dímeros no fluorescentes que actúan como extintores de señales [272] . Otro ejemplo del uso de CPMV es su aplicación como muestra a nanoescala para electrónica molecular [273] .

Virus artificiales

Muchos virus se pueden obtener de novo , es decir, desde cero, y el primer virus artificial se obtuvo en 2002 [37] . A pesar de algunas interpretaciones erróneas, no es el propio virus el que se sintetiza como tal, sino su ADN genómico (en el caso de los virus ADN ) o una copia complementaria del ADN de su genoma (en el caso de los virus ARN ). En virus de muchas familias, el ADN o ARN artificial (este último se obtiene por transcripción inversa de ADN complementario sintético), cuando se introduce en una célula , exhibe propiedades infecciosas . En otras palabras, contienen toda la información necesaria para la formación de nuevos virus. Esta tecnología se está utilizando actualmente para desarrollar nuevos tipos de vacunas [274] . La capacidad de crear virus artificiales tiene implicaciones de largo alcance, ya que un virus no puede extinguirse mientras se conozca su secuencia genómica y existan células sensibles a él. Hoy en día, las secuencias genómicas completas de 2408 virus diferentes (incluido el de la viruela ) están disponibles públicamente en una base de datos en línea mantenida por los Institutos Nacionales de Salud de EE . UU. [275] .

Los virus como arma

La capacidad de los virus para causar epidemias humanas devastadoras genera preocupaciones de que los virus puedan usarse como armas biológicas . La recreación exitosa del dañino virus de la gripe española en el laboratorio generó una preocupación adicional [276] . Otro ejemplo es el virus de la viruela. A lo largo de la historia, ha devastado muchos países hasta su erradicación definitiva. Oficialmente, las muestras del virus de la viruela se almacenan solo en dos lugares del mundo: en dos laboratorios en Rusia y EE . UU. [277] . Los temores de que pueda ser utilizado como arma no son del todo infundados [277] ; la vacuna contra la viruela a veces tiene efectos secundarios graves: en los últimos años antes de la erradicación oficial del virus, más personas se enfermaron gravemente por la vacuna que por el virus [278] , por lo que la vacunación contra la viruela ya no se practica universalmente [279] . Por esta razón, la mayor parte de la población moderna de la Tierra prácticamente no tiene resistencia a la viruela [277] .

En la cultura popular

En películas y otras obras, el mundo de las enfermedades infecciosas, incluidas las virales, rara vez se presenta de manera confiable. Con la excepción de biopics de científicos y películas sobre las grandes epidemias del pasado, en la mayoría de ellos el evento central es el brote de un agente patógeno desconocido, cuya aparición fue el resultado de un acto de bioterrorismo , un incidente en un laboratorio, o vino del espacio [280] .

En la literatura

La infección viral es la base de los siguientes trabajos (la lista está incompleta):

En cinematografía

El brote de una infección viral inusual subyace en la trama de los siguientes largometrajes y series de televisión [280] :

En animación

En los últimos años, los virus se han convertido a menudo en "héroes" de dibujos animados y series animadas, entre los que cabe mencionar, por ejemplo, " Osmosis Jones " ( EE.UU. , 2001), " Ozzy y Drix " ( EE.UU. , 2002-2004) y " Ataques de virus ” ( Italia , 2011).

Véase también

Notas

Comentarios
  1. ↑ En inglés . En latín, la cuestión del plural de una palabra dada es controvertida. La palabra lat.  virus pertenece a una rara variedad de declinación II, palabras neutras terminadas en -us: Nom.Acc.Voc. virus, gen. viri, Dat.Abl. viró. Asimismo, lat.  vulgo y pelago ; en latín clásico sólo este último tiene plural: pelage , una forma de origen griego antiguo , donde η<εα.
  2. ↑ 1 2 Por el momento, un término en ruso bien establecido que corresponde al inglés.  reino en taxonomía, no.
  3. ↑ En varias fuentes, una propiedad de virus como la infectividad tiene un significado diferente. Algunos, como la Gran Enciclopedia Soviética , definen a los virus como organismos no celulares con la propiedad de causar enfermedades infecciosas en los organismos celulares. Otros, como el Big Encyclopedic Dictionary y el Biological Encyclopedic Dictionary , no enumeran la infectividad como una propiedad definitoria de los virus.
  4. ↑ Como se indica allí, "una especie de virus es una clase politética de virus que juntos forman una sola línea de generaciones y ocupan un nicho ecológico especial". Una clase "politética" es un grupo taxonómico cuyos miembros comparten varias propiedades, aunque no necesariamente todas las mismas propiedades. Este tipo de virus difiere de los taxones virales superiores, que son clases "universales" y tienen un conjunto de propiedades requeridas para cada uno de sus miembros.
Literatura y fuentes utilizadas
  1. ↑ 1 2 Taxonomy of Viruses  (inglés) en el sitio web del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) . (Consultado: 14 de mayo de 2021) .
  2. ↑ 1 2 Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV El antiguo mundo de los virus y la evolución de las células // Biol. Directo. - 2006. - T. 1 . - S. 29 . -doi : 10.1186/ 1745-6150-1-29 . —PMID 16984643 .
  3. ↑ Dmitri Gapon. Descubrimiento de "virus filtrantes" al borde del tiempo  // Ciencia y vida . - 2015. - Nº 6 . - S. 38-50 .
  4. ↑ 1 2 Dmitri Gapón. Descubrimiento de "virus filtrantes" al borde del tiempo  // Ciencia y vida . - 2015. - Nº 7 . - S. 31-41 .
  5. ↑ 1 2 3 4 Dimmock, 2007 , pág. cuatro
  6. ↑ 1 2 3 Dimmock, 2007 , pág. 49.
  7. ↑ 1 2 ¿Cuántos virus hay en la Tierra? . Consultado el 14 de marzo de 2017. Archivado desde el original el 21 de marzo de 2020.
  8. ↑ 1 2 Lawrence CM, Menon S., Eilers BJ, et al. Estudios estructurales y funcionales de virus archaeal  (inglés)  // J. Biol. química : diario. - 2009. - Vol. 284 , núm. 19 _ - Pág. 12599-12603 . -doi : 10.1074/ jbc.R800078200 . —PMID 19158076 .
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    virus , i n 1) moco (cochlearum PM ); jugo mucoso (pastinanceae PM ); semilla animal V , PM ; 2) descarga venenosa, veneno (serpentus V ): ferro v. inest O la flecha está envenenada; 3) envenenamiento, causticidad, bilis, causticidad (acerbitatis C ; linguae, mentis Sil ); 4) olor repugnante, hedor (paludis Col ; animae ursi pestilens v. PM ); 5) sabor fuerte, nitidez (vini PM ); acritud, amargor ( sc. maris Lcr ; ponti Man ).
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