Anatomía y fisiología de los mamíferos.

Anatomía y fisiología de los mamíferos  : un conjunto de información sobre la estructura y el funcionamiento del cuerpo de los mamíferos .

Los mamíferos son una de las clases de vertebrados . Comparten una organización morfológica y fisiológica común con otros taxones de vertebrados. La anatomía y fisiología de los mamíferos se caracteriza por la presencia de los mismos sistemas funcionales que en otros vertebrados; sin embargo, muchos de estos sistemas han alcanzado un nivel muy alto de desarrollo en los mamíferos y, en general, esta clase se considera la más organizada en comparación con otras clases de vertebrados [1] .

Los principales rasgos morfofisiológicos distintivos que caracterizan a todos los mamíferos o a la gran mayoría de sus representantes incluyen: la presencia de glándulas mamarias y la alimentación de las crías con leche , el nacimiento vivo, la verdadera homoiotermia (sangre caliente), la presencia (al menos en el período embrionario de desarrollo) del cabello, un alto grado de neopalio de desarrollo, que constituye la parte principal de la corteza cerebral en los mamíferos , y una serie de otras características [2] .

Sistema tegumentario

Piel

La piel forma una barrera eficaz entre el cuerpo y el ambiente externo, protegiéndolo de influencias físicas y químicas indeseables, de la penetración de patógenos y de pérdidas no reguladas de agua y sales [3] . La piel de los mamíferos se caracteriza por un grosor importante, riqueza de formaciones córneas y la presencia de un gran número de glándulas cutáneas , muy pocas en reptiles y aves . Al igual que otros vertebrados , consta de dos capas: la ectodérmica superior ( epidermis ) y la mesodérmica inferior ( dermis o corion ) [4] .

La epidermis tiene varias capas: en su base se encuentra la capa de Malpighian de células epiteliales cilíndricas o prismáticas que se multiplican intensamente : los queratinocitos . Los queratinocitos se desplazan constantemente hacia arriba, se aplanan y sufren cada vez más queratinización , es decir, se llenan de fibras de queratina (estas fibras y la filagrina que las une representan el 80-90% de la masa total de la proteína de la epidermis de los mamíferos). En la etapa final de la queratinización, los queratinocitos pierden sus núcleos y las células queratinizadas muertas se exfolian gradualmente de la superficie de la piel [3] [5] . El color de la piel de los mamíferos lo proporcionan las melaninas  , pigmentos de color negro, marrón, rojo oxidado o amarillo; estos pigmentos son producidos por células especializadas de la capa de Malpighi, los melanocitos  , y se acumulan en orgánulos especiales  , los melanosomas , que migran de los melanocitos a los queratinocitos vecinos [6] .

Las papilas de la dermis sobresalen en la superficie inferior de la epidermis. El grosor principal de este último está formado por una capa de malla de fibras de colágeno y elastina que se cruzan , lo que le da a la piel la fuerza adecuada. Debajo de la capa de malla se encuentra una capa suelta de tejido conectivo: tejido adiposo subcutáneo , que consta de células grasas ( adipocitos ) y las fibras que las rodean. La dermis está impregnada de vasos sanguíneos y terminaciones nerviosas ; sirve para proteger el cuerpo del daño mecánico [7] .

Para los mamíferos son muy características las formaciones córneas de origen epidérmico: pelo, garras, uñas, pezuñas, cuernos y escamas [8] .

Rayita

El pelo  es una formación exclusiva de los mamíferos y, al parecer, de los terápsidos más avanzados y no es homóloga a ningún derivado de la piel de otros amniotas. Su función principal es el aislamiento térmico, aunque el impulso para la aparición de la línea del cabello fue, muy probablemente, una función táctil [9] .

Además de las funciones térmicamente aislantes y táctiles, el cabello protege la piel de daños y parásitos , mejora las propiedades aerodinámicas e hidrodinámicas del cuerpo y asegura una coloración específica de la especie. La ausencia de pelo en una serie de mamíferos ( elefantes , sirenas , algunos rinocerontes , hipopótamos , cetáceos ) es secundaria [10] . Esto se puede decir de una persona que, después de la transición de la vida en bosques umbríos a vivir en espacios abiertos, ha perdido la mayor parte de su cabello [11] .

En la mayoría de los mamíferos, el pelaje consta de dos niveles: el superior ( lana ) está formado por largos pelos protectores , el inferior ( pelo inferior ) es más corto y delgado, con pelo suave ondulado y curvo . En ciervos adultos , jabalíes y focas verdaderas, el pelaje de verano está formado por una arista, mientras que en las excavadoras ( ratas topo , topos ) el pelaje está formado por una pelusa. Las modificaciones del pelo exterior son cerdas ( cerdos , tenrecs ), agujas ( equidnas , erizos , puercoespines ) y vibrisas  , pelo largo y rígido en el extremo del hocico, el vientre o las extremidades de muchos animales, que sirve para el tacto [12] .

La coloración del pelaje en los mamíferos es generalmente condescendiente . Algunos representantes tienen un cambio de color estacional. A veces, la coloración está involucrada en la formación de las características sexuales secundarias [13] .

La línea del cabello cambia periódicamente. El cambio de pelaje ( muda ) se puede observar dos veces al año: en primavera y otoño. Esto sucede con las ardillas , los zorros , los zorros árticos y los topos . Otros, como las ardillas terrestres , mudan de piel una vez al año, en primavera [13] .

Otras formaciones de cuernos

En la mayoría de los mamíferos, las falanges terminales de los dedos están protegidas por garras , que son afiladas y fuertemente curvadas en formas arbóreas y depredadores, aplanadas y ensanchadas en formas madrigueras [14] . En muchos primates, las garras se han convertido en uñas planas que cubren la falange solo desde arriba; en los ungulados , como resultado de la complicación de las garras, se formaron pezuñas ,  formaciones gruesas que desempeñan el papel de una especie de estuche para la falange terminal, que es especialmente importante cuando se corre y salta sobre suelo duro [8] .

Muchos mamíferos tienen escamas córneas en la cola ( castor , murino , cola espinosa , desmán , muchos marsupiales ) o extremidades (formas de madriguera) . En los pangolines y los armadillos , grandes escamas córneas cubren todo el cuerpo, y en los armadillos también están recubiertas de escudos óseos, que son derivados de la dermis y forman un caparazón [8] . Las escamas de los mamíferos son bastante homólogas a las de los reptiles [13] .

Algunos mamíferos ( rinocerontes , berrendos , bóvidos ) se caracterizan por la presencia de un cuerno  , un crecimiento masivo de epitelio queratinizado que se utiliza para la defensa y el ataque. Un origen diferente está en las astas ramificadas de los ciervos , que se desarrollan a partir de la dermis y están compuestas de materia ósea; su uso principal no es defensivo, sino de torneo (utilizado en peleas entre machos por una hembra) [15] [16] . Si en los bóvidos los cuernos de los cuernos se colocan independientemente del cráneo y luego se fusionan con él, entonces las astas de los ciervos se desarrollan como excrecencias de los huesos frontales; al mismo tiempo, en la mayoría de las especies de ciervos, cada primavera, como resultado de la reabsorción del tejido óseo bajo la acción de enzimas hidrolíticas secretadas por células osteoclásticas especiales , las astas se mudan y luego vuelven a crecer [17] [18] .

El aparato filtrante de las ballenas  - " ballena " - también está formado por engrosamientos córneos (derivados de los pliegues palatinos de la piel), que se transforman en placas planas y divididas ubicadas en dos filas a cada lado de la cavidad bucal. El borde exterior de estas placas es duro y el interior tiene una franja gruesa, y el número de placas en cada fila puede llegar hasta 430 [19] [20] .

Sistema exocrino

El sistema exocrino está formado por las glándulas de secreción externa , que secretan el secreto que producen a través de los conductos excretores a la superficie del cuerpo oa las mucosas de los órganos internos [21] .

El fuerte desarrollo de diversas glándulas cutáneas , formadas a partir de rudimentos epidérmicos inmersos en el espesor de la dermis, los mamíferos heredados de los anfibios a través de sus ancestros sinápsidos [22] [23] . Esta característica distingue a los mamíferos de otros amniotas modernos, en los que las glándulas de la piel son pocas [24] .

Hay varios tipos de glándulas de la piel. La aparición de la línea del cabello condujo al desarrollo de glándulas sebáceas y sudoríparas, diseñadas para lubricar el cabello y controlar la pérdida de calor [22] . Los conductos de las glándulas sebáceas desembocan en bolsas de pelo; estas glándulas tienen una estructura similar a la de una uva y secretan un secreto graso que lubrica la superficie de la piel y el cabello, protegiéndolos de la humedad y el secado, y también previene la penetración de patógenos. Los conductos de las glándulas sudoríparas tubulares se abren a la superficie de la piel oa las partes superiores de los folículos pilosos; estas glándulas, que tienen una forma tubular, secretan sudor , realizando funciones tanto termorreguladoras como excretoras [25] . Debajo del borde exterior superior de la órbita se encuentran las glándulas lagrimales de la estructura tubular alveolar, cuyo secreto protege los ojos de la desecación [26] .

Las glándulas mamarias , que son glándulas sudoríparas modificadas, secretan leche como un secreto  , el alimento principal de los mamíferos jóvenes. Las glándulas mamarias retuvieron una estructura tubular en monotremas y adquirieron una estructura similar a una vid en marsupiales y placentarios . En los representantes de estos dos grupos, los conductos de las glándulas mamarias se abren sobre los pezones ; las glándulas mamarias no tienen pezones de un solo paso y sus conductos se abren en bolsas de pelo, de modo que los cachorros lamen las gotas de leche del pelo de la madre [27] .

Tanto las hembras como los machos tienen pezones, en estos últimos son rudimentarios y no son capaces de secretar leche. Las excepciones son dos especies de murciélagos frugívoros  : el murciélago frugívoro marrón ( Dyacopterus spadiceus ) y el zorro volador enmascarado de Bismarck ( Pteropus capistratus ): si la hembra da a luz gemelos, entonces las glándulas mamarias del macho comienzan secretar leche (aunque en pequeñas cantidades), y participa en la alimentación de uno de los cachorros [28] [29] .

El número de pezones puede variar en diferentes especies desde 2 ( primates superiores , algunos ungulados y murciélagos ) hasta 24 (algunos tenrecs ) e incluso 27 (algunas zarigüeyas ), y en marsupiales el número y ubicación de los pezones puede ser impar, y en placentarios. - siempre emparejado. Las formas fértiles suelen tener muchos pezones, y están ubicados en dos filas desde las extremidades anteriores hasta la ingle ( insectívoros , carnívoros , roedores ). Si el número de pezones es pequeño, entonces se pueden ubicar en el pecho (en primates superiores, sirenas , elefantes , muchos murciélagos ), vientre (algunos primates inferiores tienen un par de pezones abdominales y un par de pezones pectorales) o en la ingle (en muchos ungulados, y en la mayoría de ellos, los pezones se fusionan en una sola ubre ). Los conductos excretores de las glándulas mamarias se abren en los pezones como aberturas separadas (en marsupiales, primates, roedores) o en un canal excretor común (ungulados, carnívoros) [30] [31] .

Algunos mamíferos (muchos carnívoros , ciervos almizcleros , castores , ratas almizcleras , desmanes , etc.) tienen glándulas olorosas . Estas son modificaciones de las glándulas sudoríparas o sebáceas, o una combinación de ambas. Emiten secretos olorosos, con la ayuda de los cuales los animales marcan su territorio, distinguen a los individuos de su propia especie y encuentran a un individuo del sexo opuesto. Mofetas , mangostas , comadrejas africanas utilizan el fétido secreto de tales glándulas para ahuyentar a los enemigos [27] [32] .

Glándulas venenosas que secretan un veneno bastante fuerte se encuentran en los ornitorrincos , cuyos machos adultos matan a sus víctimas con la ayuda de espuelas venenosas ubicadas en sus patas traseras . Entre los equidnas , tales espolones también se encuentran en las hembras, pero el veneno producido por las glándulas venenosas de los equidnas es mucho más débil que el del ornitorrinco. Los paleontólogos han descubierto recientemente espolones similares en representantes de varios grupos de mamíferos primitivos ( docodontos , triconodontos , polituberculados , simetrodontes ), por lo que el ancestro común de la clase Mammalia probablemente también tenía glándulas venenosas en las piernas, pero los marsupiales y los espolones placentarios han perdido tales espuelas [33] .

Además, los mamíferos tienen bastantes glándulas exocrinas , además de las de la piel. En particular, las funciones de las glándulas de secreción externa las realizan las glándulas salivales, el hígado y el páncreas, cuyos secretos, al ingresar al tracto digestivo, juegan un papel importante en el curso de la digestión [34] .

Esqueleto

Al igual que otros vertebrados , los mamíferos tienen un esqueleto interno que actúa como soporte para el cuerpo, sustrato para la unión de los músculos y protección para una serie de órganos internos. Los armadillos también tienen, como complemento del interno, un esqueleto externo en forma de caparazón. En comparación con los reptiles , en los mamíferos la cantidad de elementos óseos individuales en el esqueleto se reduce considerablemente, y el cartílago en los adultos se conserva solo en lugares que requieren una flexibilidad especial [35] .

Cráneo

El cráneo de los mamíferos tiene una caja craneana relativamente grande, ya en el Morganucodon del Triásico Superior es 3-4 veces más grande que en los terápsidos del mismo tamaño [36] . El número de huesos individuales en el cráneo es menor que en otros vertebrados , lo que se explica por la fusión de varios huesos entre sí. Entonces, los huesos occipitales principal, lateral y superior se fusionaron, formando un solo hueso occipital ; los huesos del oído se fusionan en un solo hueso petroso . El hueso pterigoideo se fusiona con el esfenoides principal , el esfenoides ocelar - con el esfenoides anterior. Sin embargo, también aparecen nuevos huesos en los mamíferos: el etmoides en la cavidad nasal y el interparietal en el techo del cráneo [37] .

Los lados del cráneo están formados por huesos escamosos ; los procesos cigomáticos que se extienden desde ellos están conectados con el hueso cigomático , y éste con el proceso cigomático del hueso maxilar ; como resultado, se forma un único arco cigomático , característico de los mamíferos . La parte occipital, como ya se mencionó, está formada por un solo hueso occipital; para la articulación con la primera vértebra cervical, el atlas  , está equipado con dos cóndilos (notamos que los reptiles y las aves tienen un cóndilo occipital [38] ). El techo del cráneo está formado por huesos parietales , frontales , lagrimales y nasales emparejados , así como un hueso interparietal no emparejado . La parte inferior de la caja craneana está formada por el esfenoides principal y el esfenoides anterior , la parte inferior de la parte facial (visceral) está formada por los huesos pterigoideo , palatino y maxilar . En la parte inferior del cráneo, junto a la cápsula auditiva, hay un hueso timpánico pareado peculiar solo de los mamíferos , que es un homólogo del hueso angular sinápsido [37] [39] .

El número de huesos individuales también disminuye en las mandíbulas de los mamíferos: la mandíbula inferior está formada solo por dos dentarios pares, mientras que la mandíbula superior  está formada por maxilares y premaxilares pares . Los procesos palatinos de este último, junto con los huesos palatinos, forman el paladar óseo secundario , que separa la cavidad oral de la cavidad nasal y permite no interrumpir la respiración al masticar alimentos o chupar leche. Tal paladar es típico de los mamíferos y sus ancestros cinodontes , pero no de otros amniotas (aunque un paladar similar surgió de forma independiente en los terocéfalos y algunos reptiles, incluidos los cocodrilos , pero lo tienen dispuesto de manera diferente) [40] [41] . La conexión de la mandíbula superior con el cráneo es rígida (mientras que en las cabezas de pico , los escamosos y las aves es capaz de moverse en relación con otras partes del cráneo), y la mandíbula inferior es móvil , con el dentario adherido directamente al hueso escamoso . 42] .

Los huesos articulares y cuadrados, característicos de reptiles y sinápsidos, se convierten en elementos del oído medio ( martillo y yunque , respectivamente). Los mamíferos tienen un hueso hioides con cuernos, que representa la sección inferior del antiguo arco hioides y el primer arco branquial . Los elementos restantes de los arcos branquiales se convierten en los cartílagos de la laringe [43] .

Columna

Rasgos característicos en la estructura de la columna vertebral de los mamíferos: superficies planas de las vértebras ( vértebras platycoelous ), entre las cuales se encuentran los discos cartilaginosos; una división clara de la columna vertebral en cinco secciones: cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal (solo los cetáceos modernos no tienen sacro , aunque algunas ballenas antiguas lo tenían [44] ); el número constante de vértebras cervicales es 7 (solo el manatí tiene 6, y en algunos perezosos el número de vértebras cervicales varía: en el perezoso de Hoffmann,  de 5 a 6, en los perezosos de tres dedos  , de 8 a 10 [45] ) [ 46] . Las dos primeras vértebras cervicales, el atlas y la epistrofia , tienen una estructura amniótica  típica ; el atlas lleva dos superficies articulares para la conexión con los dos cóndilos del hueso occipital [47] . La columna torácica en los mamíferos consta con mayor frecuencia de 12 a 15, la lumbar, de 2 a 9, la sacra, de 1 a 9 vértebras (la mayoría de las veces de cuatro). El número de vértebras de la cola difiere en la mayor variabilidad: de 3 en gibones a 49 en lagartos de cola larga . Las costillas están unidas a las vértebras torácicas anteriores , conectadas al esternón ("costillas verdaderas" - lat.  costae verae ) y formando con él el pecho ; el resto de las vértebras torácicas soportan “falsas costillas” ( costae spuriae ) que no llegan al esternón [48] .

Extremidades y su cintura

La cintura escapular (cintura escapular) de los mamíferos consta de dos omóplatos y dos clavículas . Algunos mamíferos no tienen clavículas ( ungulados ), en otros están poco desarrolladas o sustituidas por ligamentos ( roedores , algunos carnívoros ). Los monotremas también tienen un hueso de cuervo  : coracoides , pero en la mayoría de los mamíferos es rudimentario y crece hasta la escápula en forma de proceso coracoides [49] [50] .

Las extremidades anteriores sirven como mamíferos para el movimiento en el suelo, nadar, volar, agarrar. En un caso típico, la extremidad anterior consiste en la parte superior del brazo , que incluye un húmero , el antebrazo , formado por el cúbito y el radio , y la mano . El cúbito sirve para articular la mano con el hombro. La mano de la extremidad anterior consta de la muñeca, el metacarpo y los dedos. La muñeca consta de 7 huesos dispuestos en dos filas. El número de huesos del metacarpo corresponde al número de dedos (no más de cinco). Los dedos suelen estar formados por dos o tres falanges (en los cetáceos se aumenta el número de falanges, llegando a 13-14). Los huesos articulados de forma móvil están conectados por articulaciones [51] [52] .

La cintura de las extremidades posteriores (cintura pélvica) de los mamíferos, al igual que la de otros vertebrados terrestres, consta de huesos púbicos , isquiáticos e ilion emparejados (en muchas especies se fusionan en un solo hueso pélvico). Estas tres secciones se unen para formar el acetábulo , al que se une la extremidad posterior. En ovíparos y marsupiales, los marsupiales se unen a la región púbica [53] . Los cetáceos no tienen una verdadera pelvis; de la cintura pélvica conservan dos huesos rudimentarios que no están conectados con el esqueleto axial [54] .

La composición de la extremidad posterior incluye el muslo , la parte inferior de la pierna (formada por la tibia y el peroné ) y el pie (que incluye el tarso , el metatarso y los huesos de los dedos ). En la mayoría de los mamíferos, el fémur es más corto que la tibia [51] .

Las extremidades de los mamíferos están adaptadas a su modo de vida. Entonces, en las formas terrestres, el muslo y la parte inferior de la pierna son más largos; en las formas acuáticas, por el contrario, estas secciones se acortan y el metacarpo , el metatarso y especialmente las falanges de los dedos se alargan . En los murciélagos , normalmente solo se desarrolla el primer dedo de las extremidades anteriores, los otros dedos están fuertemente alargados; entre ellos hay una membrana coriácea. En los corredores más avanzados, los ungulados, el primer dedo del pie está atrofiado . En el caso de los artiodáctilos , el animal pisa sobre el tercer y cuarto dedo, y en el caso de los équidos  , solo sobre el tercero. La velocidad de movimiento de las especies terrestres varía mucho: de 4 km/h ( musaraña ) a 105-112 km/h ( guepardo ) [53] .

Musculatura

El sistema muscular altamente diferenciado de los mamíferos permite la realización de varios movimientos y tiene características significativas en diferentes órdenes y familias, según los métodos característicos de locomoción. Entre los músculos esqueléticos , los músculos de las extremidades fueron los más desarrollados ; mover las extremidades debajo del cuerpo (en los reptiles y los primeros sinápsidos se ubicaban a los lados) aumentaba el tamaño del paso y la eficiencia de los músculos. Un rasgo anatómico característico de los mamíferos es también la presencia de un músculo en forma de cúpula: el diafragma , que separa las cavidades torácica y abdominal; su aparición hizo posible intensificar bruscamente la ventilación pulmonar [55] .

Los mamíferos tienen músculos masticadores bien desarrollados, que proporcionan captura y procesamiento mecánico de los alimentos, y en las formas herbívoras, los músculos masticadores propiamente dichos son los más fuertes , y en los carnívoros, los músculos temporales , que son responsables de la fuerza de mordida. Los mamíferos se caracterizan por una musculatura subcutánea ; participa en la termorregulación , controlando el movimiento de la línea del cabello , asegura la coagulación del cuerpo de los erizos , armadillos y pangolines en una bola, y también juega un papel importante en la comunicación animal : pone en movimiento la vibrissa , es responsable de las expresiones faciales , especialmente desarrollado en carnívoros y primates [56] .

Los tipos de músculos enumerados pertenecen al grupo estriado . El tejido muscular estriado está representado por los músculos esqueléticos y algunos músculos de los órganos internos (por ejemplo, los músculos respiratorios [57] y algunos esfínteres [58] ) [56] . Además del movimiento, los músculos esqueléticos también proporcionan termogénesis contráctil (ver más abajo para más detalles). Sin embargo, la mayor parte de las paredes de los órganos internos está formada por músculos lisos . Los músculos lisos incluyen los músculos del estómago , los intestinos , las paredes de los vasos sanguíneos , los órganos huecos internos ( vesícula biliar , vejiga , útero ), los ojos , los conductos excretores de las glándulas de secreción externa y los bronquios [59] [60] . El tejido muscular cardíaco especial está presente en el corazón; está formado por células contráctiles ( cardiomiocitos ) y células conductoras ( células marcapasos ), que forman el sistema de conducción del corazón y generan impulsos eléctricos que controlan la frecuencia cardíaca [59] .

Sistema nervioso

Como en otros vertebrados, el sistema nervioso de los mamíferos se divide morfológicamente en central , que incluye el cerebro y la médula espinal , y periférico , que se compone de nervios que se extienden desde el cerebro y la médula espinal [ 61] . Como parte del sistema nervioso central, el cerebro ha recibido un desarrollo particularmente significativo en los mamíferos: la proporción de su masa en la masa de todo el cuerpo rara vez es inferior al 1%, mientras que en los reptiles y aves modernos oscila entre 0,05 y 0,5 % El aumento de tamaño y la mejora en la estructura del cerebro le permitieron asumir funciones asociativas complejas , lo que expandió la capacidad de los mamíferos para el comportamiento exploratorio y la acumulación de experiencia individual [62] .

En términos estructurales y funcionales, el sistema nervioso se divide en somático , que inerva los músculos esqueléticos y los órganos sensoriales , y autónomo , que inerva los órganos internos , los vasos sanguíneos y linfáticos . No se observa una distinción nítida entre estos sistemas [61] .

Características del tejido nervioso

El tejido nervioso de los mamíferos, al igual que el de otros vertebrados , es de origen ectodérmico [63] y está formado por células nerviosas ( neuronas ) y células auxiliares, neuroglia [64] . Las neuronas forman numerosos contactos ( sinapsis ) entre sí y llevan a cabo la generación y propagación de los impulsos nerviosos; así, una neurona es una unidad estructural y funcional del sistema nervioso [65] .

La transmisión de un impulso nervioso se debe a cambios en las corrientes iónicas de las neuronas, es decir, cambios que afectan a los canales iónicos de la neurona. Para las neuronas de los mamíferos, se conocen más de 12 tipos de canales iónicos dependientes de voltaje (al mismo tiempo , solo se encuentran 2 tipos de canales iónicos en los axones del calamar gigante ) [66] . Las células gliales proporcionan la actividad vital de las neuronas y no participan en la conducción de los impulsos nerviosos [63] . Como en otros vertebrados, la circulación capilar está bien desarrollada en el tejido nervioso de los mamíferos; El propio tejido nervioso se subdivide en sustancia gris , formada por los cuerpos de las neuronas y fibras nerviosas amielínicas , y sustancia blanca , formada por fibras nerviosas mielinizadas [65] [64] .

Entonces, un impulso nervioso se propaga a lo largo de las fibras nerviosas y se transmite de neurona a neurona a través de un tipo especial de contactos intercelulares: las sinapsis . En los mamíferos, la transmisión entre neuronas a veces puede llevarse a cabo con la ayuda de señales eléctricas [67] o, en la mayoría de los casos, con la ayuda de compuestos químicos intermedios especiales. Estos compuestos químicos se denominan neurotransmisores (en algunas fuentes, los neuromoduladores también se consideran por separado , que difieren de los neurotransmisores en que se liberan en la hendidura sináptica en cantidades más pequeñas y actúan más lentamente [68] ). Se unen a receptores específicos en la membrana postsináptica, que pueden ser parte del canal iónico, afectando directamente su permeabilidad a los iones ( receptores ionotrópicos ), o no directamente asociados con él: receptores metabotrópicos ; en este último caso, la acción del neurotransmisor en el canal iónico está mediada por varios compuestos: segundos mensajeros , por ejemplo, cAMP [69] .

Cerebro

El tamaño relativo del cerebro de los mamíferos es muy grande: en masa es de 3 a 15 veces mayor que la médula espinal (en los reptiles , su masa es aproximadamente la misma) [70] . El cerebro de los mamíferos incluye cinco secciones: anterior (o final ), intermedia , media , bulbo raquídeo y cerebelo , de las cuales la primera y la última están especialmente desarrolladas [71] . A su vez, en el prosencéfalo , la corteza cerebral está especialmente fuertemente desarrollada , consiste en materia gris y contiene centros asociativos superiores .

Al mismo tiempo, el cuerpo estriado , en el que se encuentran estos centros en los reptiles y las aves , y constituye la mayor parte de su cerebro anterior, es relativamente pequeño en los mamíferos [72] . Los cuerpos estriados en los mamíferos cumplen la función de regular las reacciones instintivas, mientras obedecen al control de la corteza cerebral [73] [74] .

La corteza demasiado grande de los hemisferios de los mamíferos formó una bóveda cerebral secundaria ( neopallium ), que cubría todo el cerebro, y la bóveda cerebral primaria ( archipallium ) fue empujada hacia adentro, formando un pliegue: el hipocampo . El neopalio sirve en los mamíferos como centro de actividad nerviosa superior , coordinando el trabajo de otras partes del cerebro. Los hemisferios están conectados entre sí por el cuerpo calloso de la sustancia blanca. Por lo tanto, en comparación con las aves, en las que el techo del prosencéfalo está relativamente poco desarrollado y está representado por una fina capa de células nerviosas archipallium y neopallium, el techo del prosencéfalo está mucho más desarrollado [73] [74] . La corteza cerebral está formada por varias (hasta 7) capas de cuerpos de células nerviosas y cubre todo el cerebro anterior. En los representantes inferiores de la clase de mamíferos, la superficie de la corteza es lisa, pero en formas muy organizadas forma pliegues y circunvoluciones con surcos profundos; entre ellos, los más claramente marcados son el surco de Silvio , que delimita el lóbulo frontal de la corteza de la corteza temporal, el surco de Roland , que separa los lóbulos frontal y parietal, etc. [71] Otras partes del prosencéfalo son relativamente más pequeñas en mamíferos, pero conservan su significado. Delante de los hemisferios se encuentran los lóbulos olfativos , que están más desarrollados en animales con buen sentido del olfato.

La epífisis , la hipófisis y el hipotálamo , que forman parte del diencéfalo, son pequeños y no visibles desde arriba, pero son responsables de una serie de funciones vitales: regulación del metabolismo , mantenimiento de la homeostasis , regulación de las funciones endocrinas , así como el ritmo estacional. de funciones corporales, transferencia de calor. En el mesencéfalo se destacan los cuadrigéminas , cuyos tubérculos son los centros visual y auditivo; en la misma parte del cerebro se encuentra (como en otros amniotas) el centro motor - el núcleo rojo [75] . El cerebelo es responsable de la coordinación de movimientos; su superficie, como la del prosencéfalo, tiene muchos pliegues y está formada por materia gris. Loscentros de respiración, circulación sanguínea, digestión, etc. están localizados en el bulbo raquídeo [76]

Entre todos los grupos de vertebrados, los mamíferos se distinguen por el mayor nivel de desarrollo de la inteligencia , que se asocia principalmente con el desarrollo progresivo de la corteza del cerebro anterior, aunque este nivel difiere significativamente en los mamíferos de diferentes grupos sistemáticos. Por lo tanto, en diferentes grupos de mamíferos, la relación entre la masa de los hemisferios del cerebro anterior y la masa de todo el cerebro varía: en erizos  - 48%, en ardillas  - 53%, en lobos  - 70%, en delfines  - 75% [ 77] . El nivel de desarrollo de la actividad nerviosa superior característica de estos grupos también resulta ser diferente . Muchos aspectos de la actividad nerviosa superior alcanzan el mayor desarrollo entre los mamíferos en carnívoros , cetáceos y primates superiores [78] . Sin embargo, la mayoría de los investigadores, al evaluar la inteligencia de varios animales, dan prioridad no al enfoque neuroanatómico, sino al funcional [79] .

Se ha establecido que en la mayoría de los mamíferos los sistemas de señalización no difieren fundamentalmente de sistemas similares en otros vertebrados, pero los monos de nariz estrecha , especialmente los antropoides , muestran un nivel significativamente más alto ) [80] [81] .

Médula espinal

En la médula espinal de los mamíferos, la materia gris forma una "mariposa" en una sección transversal con protuberancias laterales: "cuernos". Las vías ascendentes (formadas por fibras sensoriales ( aferentes )) están bien desarrolladas , a lo largo de las cuales la información de partes del cuerpo llega al cerebro. También existen vías descendentes formadas por fibras motoras ( eferentes ). Además, los mamíferos tienen una vía piramidal especial que va desde la corteza motora de los hemisferios cerebrales directamente a las neuronas eferentes del bulbo raquídeo y la médula espinal. Al mismo tiempo, las fibras de la parte lateral de este trayecto cruzan e inervan el lado opuesto del cuerpo (es decir, la fibra izquierda inerva el lado derecho del cuerpo y viceversa), mientras que las fibras ventrales permanecen conectadas a su lado del cuerpo [82] .

En las regiones de los hombros y lumbares, la médula espinal de los mamíferos forma engrosamientos, cuanto más desarrollado, más fuerte se desarrolla el correspondiente par de extremidades (por ejemplo, en los canguros con sus poderosas patas traseras, el engrosamiento lumbar está especialmente desarrollado, y en los murciélagos que se mueven con la ayuda de las extremidades anteriores, el hombro). La principal función de la médula espinal es la ejecución de reflejos simples incondicionados [83] .

Sistema nervioso periférico

El sistema nervioso periférico de los mamíferos está formado por nervios craneales y espinales , que se extienden respectivamente desde el cerebro y la médula espinal, así como sus ramas (hay más de 200 en total). Los mamíferos, como otros amniotas , tienen 12 pares de nervios craneales; el número de nervios espinales es mucho mayor, en humanos  : 31 pares [84] .

La mayoría (11 pares de 12) de los nervios craneales y parte de los nervios raquídeos se clasifican funcionalmente como sistema nervioso somático , inervan la piel , las articulaciones , los músculos esqueléticos y los órganos de los sentidos , siendo los encargados de coordinar los movimientos corporales y percibir los estímulos externos. Este sistema está bien desarrollado en los mamíferos, proporcionando, en particular, la mayor velocidad de reflejos [84] .

La otra parte de los nervios espinales, y también en gran medida el nervio vago , están asignados funcionalmente al sistema nervioso autónomo . Las fibras de los nervios que entran en él están formadas por dos neuronas. El primero de ellos se encuentra en el sistema nervioso central, su axón ( fibra preganglionar ) transmite un impulso al ganglio autónomo , y desde él la excitación a lo largo de la fibra posganglionar llega al órgano efector.

Morfológica y funcionalmente, los sistemas nerviosos autónomos simpático y parasimpático están separados. En el caso del primero, las fibras preganglionares son más cortas que las posganglionares, y los ganglios autónomos están situados cerca de la columna vertebral ; Los centros se localizan sólo en la médula espinal . Para el sistema parasimpático, la situación se invierte: las fibras preganglionares son largas y las fibras posganglionares son cortas, ya que los ganglios se encuentran cerca de los órganos inervados o incluso en sus paredes; Los centros están ubicados en la médula espinal sacra y en el cerebro . Además, si en los peces los sistemas simpático y parasimpático dividen los órganos entre sí, entonces en los tetrápodos (y, en particular, en los mamíferos), sus áreas de inervación se superponen hasta completarse [85] .

Órganos de los sentidos

El conjunto de órganos de los sentidos en los mamíferos es el mismo que en otros amniotas . Los órganos de los sentidos sirven para percibir las señales de diversas modalidades provenientes del mundo exterior ; al mismo tiempo, cada modalidad tiene su propio sistema sensorial . Los órganos de los sentidos contienen receptores , cuya reacción a un estímulo conduce a la generación de un impulso nervioso , y están incluidos en la parte periférica del sistema sensorial correspondiente, junto con el intermedio (vías neurales a través de las cuales se transmite el impulso nervioso) y central . (la sección de la corteza cerebral responsable de procesar las señales recibidas) por sus partes. Además, también existen sistemas sensoriales interoceptivos que perciben información sobre el estado del medio interno del cuerpo [86] .

Órganos de la visión

El sistema sensorial visual de los mamíferos incluye órganos de la visión  : los ojos ( la parte periférica del sistema), cadenas de neuronas intercaladas con centros visuales subcorticales ( la parte intermedia responsable de la transmisión de los impulsos nerviosos ) y la parte central  : el centro visual. en la corteza cerebral [ 86] .

Los órganos de la visión en los mamíferos están, por regla general, bastante bien desarrollados, aunque en su vida tienen menos importancia que en las aves : por lo general, los mamíferos prestan poca atención a los objetos inmóviles, por lo que incluso animales tan cautelosos como un zorro o una liebre se acercan . una persona que permanece inmóvil , puede acercarse. Los ojos particularmente grandes tienen animales nocturnos y animales que viven en paisajes abiertos. En los animales del bosque, la visión no es tan aguda, y en las especies excavadoras subterráneas, los ojos están más o menos reducidos, en algunos casos ( topos marsupiales , ratas topo , topos ciegos ) incluso cubiertos con una membrana coriácea [87] [88] .

Muchos mamíferos tienen una visión binocular bien desarrollada , basada en la formación de dos imágenes recibidas por cada ojo, y su posterior comparación. Durante el intercambio de información entre ambos centros visuales, las dos imágenes recibidas se fusionan en una imagen tridimensional [89] .

Al igual que otros vertebrados , el ojo de los mamíferos se desarrolla a partir de la médula anterior y tiene forma redonda ( globo ocular ). En el exterior, el globo ocular está protegido por una membrana fibrosa proteinácea, la parte anterior de la cual es transparente ( córnea ), y el resto no lo es ( esclerótica ). La siguiente capa es la coroides , que pasa anteriormente al iris con un orificio en el centro: la pupila [90] .

A través de la pupila, la luz reflejada por los objetos ingresa al ojo. La cantidad de luz transmitida está determinada por el diámetro de la pupila, cuyo lumen es ajustado automáticamente por los músculos del iris. El cristalino enfoca los rayos de luz que pasan a través de la pupila en la retina  , la capa interna del caparazón del ojo que contiene fotorreceptores  , células nerviosas sensibles a la luz. Los músculos que rodean el cristalino proporcionan alojamiento para el ojo. En los mamíferos, para lograr una gran nitidez de la imagen, el cristalino adopta una forma convexa cuando observa objetos cercanos y casi plana cuando observa objetos distantes [91] . En reptiles y aves , la acomodación, a diferencia de los mamíferos, incluye no solo un cambio en la forma del cristalino, sino también un cambio en la distancia entre el cristalino y la retina. En pequeños roedores ( campañoles , ratones ), debido a la insignificancia de la vista, la capacidad de acomodación se pierde prácticamente [92] .

Entre los fotorreceptores, se distinguen dos variedades principales: bastones y conos , predominando los bastones; Así, en los humanos , la retina contiene alrededor de 123 millones de bastones y 7 millones de conos [93] . Los bastones son responsables únicamente de la percepción de la luz y proporcionan la visión nocturna, mientras que los conos desempeñan un papel principal en la visión diurna, lo que permite a los animales no solo percibir la luz, sino también distinguir los colores [94] .

Sin embargo, en los mamíferos, la visión del color está menos desarrollada que en las aves con su visión de cuatro componentes: la gran mayoría de los mamíferos tienen una visión de dos componentes , y solo los primates superiores ( monos de nariz estrecha y parcialmente de nariz ancha ) tienen una visión de tres componentes. visión del color [95] . Entonces, el campañol de banco europeo distingue solo los colores rojo y amarillo, pero el gato puede distinguir 25 tonos de gris. En la zarigüeya , el hurón y algunas otras especies, la visión del color no se ha encontrado en absoluto [96] . Al mismo tiempo, algunos marsupiales , murciélagos y roedores pueden ver en el rango ultravioleta [97] .

La señal recibida de la retina ingresa a la parte central del sistema sensorial visual: la corteza visual (ubicada en el lóbulo occipital de la corteza cerebral ) a través del nervio óptico , el colículo superior y el cuerpo geniculado lateral ; estas estructuras están incluidas en la parte intermedia del sistema sensorial visual [98] .

Órganos de la audición y el equilibrio

La audición y la señalización sonora en los mamíferos sirven para los fenómenos de vida más importantes: buscar comida, reconocer peligros, identificar individuos de su propia especie y especies ajenas , y diferentes destacamentos difieren en diferentes características de la audición. Los mamíferos, aunque más pequeños que las aves , son capaces de localizar sonidos; hacen sonidos con las cuerdas vocales y los hacen resonar con las vías respiratorias. Los sonidos más comunes que emiten son rugidos, gemidos, maullidos, silbidos [99] .

Algunas musarañas y leones marinos , las ballenas dentadas , y especialmente los murciélagos , tienen la capacidad de ecolocalizarse , emitiendo y recibiendo ultrasonidos; en los murciélagos, el aparato oral y la nariz sirven como generadores de señales de ubicación, en las ballenas dentadas, el sistema de sacos de aire del paso del sonido supracraneal. Las musarañas durante la ecolocalización emiten pulsos con una duración de 5 a 33 ms a una frecuencia de 30 a 60 kHz. El león marino es capaz de emitir sonidos con una frecuencia de 20-72 kHz, delfines  - 120-200 kHz, lo que les permite determinar la posición de los bancos de peces desde una distancia de hasta 3 km [99] [100] . En los murciélagos, la localización ultrasónica reemplaza casi por completo la visión pobremente desarrollada, pero ninguna especie de murciélago es completamente ciega [101] ; además, utilizan la visión para la navegación, especialmente a largas distancias, cuando el rango de ecolocalización no es suficiente [102] . Una persona normalmente puede escuchar sonidos en el rango de 20 a 20 000 Hz; los perros y los caballos pueden escuchar ultrasonidos , y las ballenas barbadas y los elefantes se comunican entre sí a través de infrasonidos [21] .

Los órganos de la audición  , los oídos  , están muy bien desarrollados en la gran mayoría de las especies de mamíferos. El oído se divide en tres partes: oído interno , oído medio y oído externo . Si el oído interno y medio también se encuentran en otros tetrápodos , entonces el oído externo, que incluye el pabellón auricular , el meato auditivo externo y la membrana timpánica , es una nueva adquisición de los mamíferos que facilita la captación de ondas sonoras. Sin embargo, en muchas especies acuáticas y excavadoras la aurícula desaparece por segunda vez [103] [104] .

Dado que el oído de los vertebrados también contiene el aparato vestibular , que implementa el sentido del equilibrio , es más exacto referirse al sistema sensorial auditivo como el término sistema sensorial estatoacústico . Además de la parte periférica , que está formada por los oídos, su composición incluye la parte intermedia , que se encarga de la transmisión de los impulsos nerviosos e incluye cadenas de neuronas intercalares junto con los centros auditivos subcorticales, y la parte central , que está representada por neuronas del centro auditivo cortical ubicado en la corteza cerebral [105 ] [106] .

La cavidad del oído medio está llena de aire y delimitada desde el canal auditivo externo por una membrana delgada, la membrana timpánica , que vibra bajo la influencia de una onda de sonido que ha llegado a través del canal auditivo externo. Esta cavidad contiene tres osículos auditivos : estribo , martillo y yunque ( homólogos de los huesos articular y cuadrado, respectivamente) [70] . La base del estribo penetra en la ventana oval , cerrada por una membrana; de ella comienza el oído interno. Estos huesecillos juntos forman un sistema de palanca que transmite las vibraciones de la membrana, amplificándolas, a la membrana de la ventana oval del oído interno [107] .

En el oído interno, que se encuentra en la parte petrosa del hueso temporal , se distinguen las secciones vestibular y auditiva [108] .

La sección vestibular , que sirve como órgano de equilibrio, incluye tres canales semicirculares , así como dos órganos otolitos : el saco y el útero . Los canales semicirculares están ubicados en tres planos mutuamente perpendiculares y están llenos de endolinfa. Están conectados en la cavidad del vestíbulo, donde se expanden en forma de ampollas. Las ampollas contienen receptores del aparato vestibular: células ciliadas especiales , equipadas con mechones de pelos. Cada paquete está rematado con una cúpula (una sustancia gelatinosa que se mantiene unida por fibras fibrilares). Al principio o al final del movimiento de rotación , la endolinfa comienza a ejercer presión sobre la cúpula, intentando moverla en sentido contrario al sentido del movimiento, y el desplazamiento de la cúpula excita las células ciliadas. En la cavidad del vestíbulo también hay dos extensiones: la bolsa y el útero, que se comunican con la ayuda de un conducto en forma de Y. En cada una de las extensiones hay una elevación: la mácula , cubierta con una membrana otolítica , que contiene muchos otolitos u ooquinios  , pequeños pero pesados ​​cristales de carbonato de calcio . La mácula del útero está ubicada horizontalmente, y la mácula del saco  es vertical. Bajo la influencia de la gravedad o la aceleración lineal, las membranas otolíticas se mueven con respecto a la mácula, irritando las células ciliadas [109] [110] .

Las neuronas del núcleo vestibular están asociadas con las células ciliadas , cuya actividad cambia bajo la influencia de los neurotransmisores liberados por las células ciliadas. Sus axones forman una de las raíces del nervio vestibulococlear , que sigue a los núcleos vestibulares. Desde ellos, la información se transmite al tálamo y al cerebelo , y desde ellos a la corteza cerebral [110] .

La sección auditiva del oído interno incluye la cóclea  , un tubo membranoso lleno de líquido, a lo largo del cual hay tres canales paralelos: dos externos, la rampa vestibular ) y la rampa timpánica  - y un canal coclear más estrecho encerrado entre ellos [111] [112] . Este último está separado de la rampa timpánica por una membrana basilar , y dentro del canal coclear hay una membrana tectorial [113] . El órgano de Corti , ubicado en la membrana basilar, se extiende a lo largo de toda la cóclea  , una formación epitelial de dos tipos de células: las células ciliadas , que son directamente responsables de la percepción de los estímulos sonoros, y varios tipos de células de apoyo que mantener la integridad estructural del órgano de Corti [114] [115] . El órgano de Corti es exclusivo de los mamíferos; en otros tetrápodos , la papila basilar sirve como un análogo del órgano de Corti [116] [117] .

En presencia de una señal de sonido, las vibraciones del martillo, ubicado frente a la ventana oval, se transmiten a la perilinfa  , el líquido que llena la escala vestibular y timpánica. La onda en movimiento de la perilinfa llega al final de la cóclea y se convierte en la rampa timpánica, desde donde se desplaza hasta la base de la cóclea y llega a la ventana redonda . La energía de esta onda hace que la membrana basilar vibre y esta vibración estimula las células ciliadas. Dado que la membrana basilar está tensa, en cada punto se logra la mayor respuesta a ondas de cierta frecuencia. Cada célula ciliada lleva un haz de "pelos" ( stereocilium ) que contienen filamentos de actina en su interior y están sumergidos en el líquido interno de la rampa intermedia: endolinfa [118] [119] .

La vibración de la membrana basilar provoca un desplazamiento de la membrana tectoria y la subsiguiente desviación (flexión) de los estereocilios (por lo tanto, el receptor auditivo es un mecanorreceptor ). Debido a esto, los canales iónicos mecanosensibles se abren en la membrana de la célula ciliada, los cationes K + ingresan a la célula y la célula se despolariza . Como resultado de la despolarización, los canales de calcio se abren, el calcio ingresa a la célula ciliada y libera el neurotransmisor glutamato en la hendidura sináptica . Esto excita la neurona aferente y luego la señal se transmite al SNC . Tal excitación ocurre solo cuando los estereocilios se desvían en una dirección específica; esta excitación va acompañada de la liberación de más glutamato y un aumento en la frecuencia de generación del potencial de acción por parte de la neurona aferente, sin embargo, con una desviación en sentido contrario, se produce el efecto contrario y la célula se hiperpolariza [118] [ 119] .

En la parte central del sistema sensorial auditivo, la corteza auditiva (ubicada en el lóbulo temporal de la corteza cerebral ), la señal de la cóclea llega por el siguiente camino: nervio vestibulococlear , núcleos cocleares de la médula oblongata , núcleo oliva superior varolieva protuberancia , colículo inferior , cuerpo geniculado medial tálamo ; estas estructuras constituyen, en conjunto, la parte periférica del sistema sensorial auditivo [120] .

Órganos del olfato

Los órganos del olfato de los mamíferos están más desarrollados que en otros vertebrados terrestres, y juegan un papel muy importante en su vida. La importancia del sentido del olfato para los mamíferos también se evidencia por el hecho de que la familia de genes más extensa en su genoma son precisamente los genes que codifican las proteínas de los receptores olfativos [121] . La capacidad de distinguir olores es utilizada por los mamíferos para orientarse en el espacio, en la búsqueda de alimento, en el marco de contactos interespecíficos e intraespecíficos; Los olores agradables desencadenan la secreción de saliva y jugo gástrico , mientras que los olores desagradables advierten de un daño potencial (por ejemplo, el olor desagradable de la comida en mal estado) [122] . Según el grado de desarrollo de la función olfativa, los mamíferos se dividen en dos grupos: macrosmats con un sentido del olfato excepcionalmente agudo (la mayoría de los mamíferos) y microsmats con un sentido del olfato moderadamente desarrollado ( primates , cetáceos , pinnípedos ) [100] .

La diferencia entre estos grupos se ve claramente al comparar el grado de desarrollo del sentido del olfato en humanos y perros . Si una nariz humana tiene alrededor de 6 millones de células olfativas, entonces un perro tiene alrededor de 225 millones [123] . Muchos macrosmats perciben olores a una distancia de varios cientos de metros y pueden encontrar alimentos bajo tierra [124] . Es una práctica bien conocida buscar trufas que crecen en el subsuelo del bosque con la ayuda de perros de búsqueda y cerdos especialmente entrenados , que son capaces de oler hongos a una distancia de hasta 20 m [125] .

La mayoría de los mamíferos conservan el órgano de Jacobson  , una sección separada de la cápsula olfativa, que es una cavidad cerrada que se comunica con la cavidad oral. Este órgano, que también se encuentra en los peces pulmonados y en la mayoría de los tetrápodos (las excepciones más importantes son las aves y los cocodrilos ), sirve principalmente para la percepción de las feromonas . En representantes de varios grupos ( cetáceos , sirenas , la mayoría de los murciélagos y primates de hocico estrecho , incluidos los humanos ), el órgano de Jacobson es rudimentario o se pierde por completo [126] [127] [128] .

Los órganos olfativos de los mamíferos están ubicados en la parte posterior superior de la cavidad nasal , donde surge un sistema muy complejo de cornetes olfatorios , especialmente en los macrosmáticos  : delgados pétalos óseos dirigidos hacia el interior de la cavidad y cubiertos con epitelio olfatorio , que contiene numerosos receptores de olor Estos receptores son capaces de captar las moléculas de sustancias olorosas contenidas en el aire inhalado. Al igual que los receptores del gusto, se clasifican como quimiorreceptores . Las señales sobre la presencia de sustancias olorosas se transmiten a través del nervio olfativo al centro correspondiente del cerebro: el bulbo olfativo o los centros primarios del olfato en la corteza cerebral . Desde este último, las señales olfativas se transmiten al hipotálamo , al sistema límbico , a la formación reticular y al neocórtex [100] [122] .

Los receptores olfativos (células olfativas ) son neuronas bipolares . Además de las células olfatorias asociadas al nervio olfatorio, también existen terminaciones libres del nervio trigémino en la mucosa nasal ; son capaces de reaccionar a algunos olores agresivos, como los vapores de ácido o amoníaco . Las proteínas receptoras se encuentran en la membrana de los cilios. Como se señaló anteriormente, están codificados por una gran familia de genes , por lo que es posible que una célula olfativa exprese solo uno de estos genes. Sin embargo, no todos estos genes pueden expresarse; por lo tanto, alrededor del 40% de ellos se expresan en humanos [129] .

Órganos del gusto

Los órganos gustativos de los mamíferos están representados por papilas gustativas , que se encuentran en las membranas mucosas de la lengua , el paladar duro , así como en la faringe y la epiglotis [130] y contienen receptores gustativos ( quimiorreceptores ). Tradicionalmente se ha pensado que el sistema de percepción del gusto de los mamíferos es un sistema de cuatro componentes, siendo los gustos primarios dulce , salado , agrio y amargo [131] [132] . A la vuelta de los siglos XX-XXI. identificó el quinto tipo de receptores del gusto responsables de la percepción del sabor de la "carne" (umami) [133] . Los receptores del gusto de los mamíferos se encuentran en las papilas gustativas, que son células epiteliales modificadas . En 2005, se descubrió que una célula sensible expresa solo un tipo de receptor , lo que significa que es sensible solo a uno de los cuatro sabores [134] .

Los receptores que responden a los sabores dulce y amargo, así como al umami, son metabotrópicos y están asociados a las proteínas G. Por ejemplo, los humanos tienen más de 30 tipos de receptores de sabor amargo, pero solo uno para umami y otro para dulce. Las entradas sensoriales entrantes de sabor amargo son conducidas por la proteína G α-gastducina. El receptor umami es un receptor metabotrópico de glutamato ( mGluR4 ), cuya estimulación provoca una disminución de la concentración de AMPc . El sabor agrio se siente cuando la presencia de iones H + , característicos de un ambiente ácido , conduce a un cierre más frecuente de los canales de K + y , por lo tanto, despolariza la célula sensible. El sabor salado se debe a la presencia de cationes Na + , K + , etc. , ya que estos, al entrar en la célula sensible a través de canales iónicos específicos, despolarizan la célula, pero también influye la presencia de aniones [135] [134] . La información de las células sensoriales es recolectada por el nervio facial (dos tercios anteriores de la lengua), el nervio glosofaríngeo (tercio posterior de la lengua y el paladar duro) y el nervio vago (faringe y epiglotis), desde donde ingresa a un haz especial. en el bulbo raquídeo . Luego ingresa al tálamo y luego a la zona correspondiente de la corteza cerebral [130] .

Anteriormente, se creía que los sabores dulce y salado se percibían principalmente por la punta de la lengua, el ácido por los lados, el amargo por la parte media de la parte posterior de la lengua [132] . Sin embargo, los datos moleculares y funcionales actualmente disponibles muestran que todas las papilas gustativas se distribuyen por toda la superficie de la lengua y difieren únicamente en su densidad de distribución [135] . Por lo tanto, no existe tal cosa como un "mapa del lenguaje", contrariamente a los conceptos erróneos populares [136] .

Otros órganos de los sentidos

Los órganos del tacto de los mamíferos están representados tanto por terminaciones nerviosas libres , que se encuentran en el epitelio , como por terminaciones nerviosas no libres (encapsuladas de neuroglia o no encapsuladas); entre estos últimos, algunos yacen en el epitelio, otros en la dermis . Las terminaciones nerviosas libres actúan como termorreceptores , mecanorreceptores y nociceptores (es decir, son responsables de la percepción de los cambios de temperatura, las influencias mecánicas y las sensaciones de dolor ). Las terminaciones nerviosas encapsuladas incluyen receptores de presión ( corpúsculos de Pacini ) y receptores táctiles ( corpúsculos de Meissner ), corpúsculos de Ruffini , que combinan las funciones de los receptores de estiramiento y calor, y matraces de Krause  , receptores que responden al frío [137] [138] . Las terminaciones nerviosas no encapsuladas están representadas por los cuerpos de Merkel , también relacionados con los receptores del tacto (a diferencia de las aves , en las que se localizan en la dermis , en los mamíferos estos cuerpos se encuentran en las capas profundas de la epidermis ) [139] [140] .

Numerosos pelos, así como vibrisas , realizan una importante función táctil en los mamíferos : los receptores de los folículos pilosos responden rápidamente a la más mínima desviación del pelo de su posición original [138] [141] .

A veces, los mamíferos tienen otros tipos de exterocepción . Entonces, varias especies ( ornitorrinco , equidna , delfín de Guayana) tienen electrorreceptores  : receptores de campo eléctrico (la electrorrecepción más desarrollada está en el ornitorrinco, cuyos electrorreceptores en el pico perciben el campo eléctrico generado por los músculos de trabajo de los crustáceos , ranas , peces pequeños y otras presas [142] ) [ 143] [144] .En algunos mamíferos, se encontró la capacidad de percibir un campo magnético (en particular, en los senos paranasales de la nariz humana: el seno esfenoidal y el laberinto etmoidal  - se encontraron partículas del mineral magnetita que contiene hierro , lo que indica a favor del hecho de que los humanos también tienen esta capacidad [ 145] ); al mismo tiempo, aún no se han identificado células específicas que desempeñan el papel de magnetorreceptores en los mamíferos [146] .

Sistema respiratorio

El sistema respiratorio se utiliza para el intercambio de gases del cuerpo con el medio ambiente, asegurando el suministro de oxígeno y la eliminación de dióxido de carbono . En los mamíferos, está representado por los órganos respiratorios ( pulmones ) y el tracto respiratorio : superior e inferior. El sistema respiratorio superior incluye la cavidad nasal , la nasofaringe y la orofaringe , y en parte la cavidad oral , ya que también puede participar en el proceso respiratorio. El sistema respiratorio inferior consta de la laringe (a veces denominado tracto respiratorio superior), la tráquea y los bronquios [147] [148] .

De las características de las vías respiratorias, cabe destacar la complicación de la estructura de la laringe. En su base se encuentra el cartílago cricoides , las paredes frontal y lateral están formadas por el cartílago tiroides , que se encuentra únicamente en los mamíferos. A los lados del lado dorsal de la laringe por encima del cartílago cricoides hay cartílagos aritenoides pares, y la epiglotis está adyacente al borde anterior del cartílago tiroides . La presencia del cartílago tiroides y la epiglotis es un sello distintivo de los mamíferos y no se encuentra en otros vertebrados. Entre los cartílagos cricoides y tiroides hay cavidades saculares llamadas ventrículos de la laringe . Entre los cartílagos tiroides y aritenoides se encuentran las cuerdas vocales  , pliegues emparejados de la membrana mucosa, cuya vibración le permite emitir varios sonidos [149] .

En los mamíferos, la tráquea y los bronquios (extrapulmonares e intrapulmonares) están bien desarrollados. Durante el desarrollo embrionario, los bronquios de los mamíferos se ramifican para formar un árbol bronquial complejo . En el proceso de ramificación múltiple, los bronquios pasan a bronquiolos terminales , y esos, a bronquiolos respiratorios aún más pequeños . Estos últimos se encuentran directamente en los pulmones y pasan a los conductos alveolares , terminando en sacos alveolares . En las paredes de los pasajes alveolares y los sacos alveolares hay alvéolos  , vesículas de paredes delgadas, densamente trenzadas con capilares ; a través del cual se produce el intercambio gaseoso. El número de alvéolos es enorme: en los carnívoros con su modo de vida activo - 300-350 millones, en los perezosos sedentarios  - alrededor de 6 millones Por lo tanto, debido a la presencia de alvéolos, se crea una gran superficie para el intercambio de gases [149] [ 150] . El diámetro de los alvéolos es de 25-30 micras , que es el valor más pequeño en el que la tensión superficial en las paredes húmedas de los alvéolos no interfiere con la expansión de los pulmones. Para evitar que el diámetro de los alvéolos disminuya por debajo del nivel permisible, tienen una película lipídica especial que reduce la tensión superficial: un tensioactivo [151] .

Debido a la presencia de alvéolos, en los mamíferos los pulmones son celulares y no son impulsados ​​por un flujo de aire de tránsito, sino que toman aire. Este principio de respiración en los mamíferos ha sido llevado a la perfección, es su alta eficiencia lo que permite a los mamíferos mantener una tasa metabólica alta y, por lo tanto, una temperatura corporal constante. Los pulmones no tienen cavidades y es posible evitar la aparición de tensiones internas significativas en el curso de un cambio en el volumen de los pulmones debido a la división de los pulmones en lóbulos y la posibilidad de deslizamiento mutuo de estos lóbulos . 152] .

El cambio alterno en el volumen de los pulmones es proporcionado no solo por los movimientos del tórax, sino también por los movimientos del diafragma , cuya presencia es un rasgo anatómico característico de los mamíferos [149] . La respiración está controlada por el centro respiratorio ubicado en el bulbo raquídeo . Un aumento en la concentración de dióxido de carbono en la sangre (y por lo tanto en el líquido cefalorraquídeo) , acompañado por la formación de ácido carbónico H 2 CO 3 , conduce a un aumento en la concentración de iones H + ; irritan las células nerviosas, que envían una señal a los músculos intercostales para que aumenten los movimientos respiratorios [153] .

El número de movimientos respiratorios realizados por un mamífero por minuto depende significativamente de su tamaño: cuanto mayor es la relación entre la superficie corporal y su masa, la respiración es más frecuente y el metabolismo más intenso [154] . Entonces, un caballo hace 8-16 de tales movimientos, un oso negro  - 15-25, un hombre  - 15-20, un zorro  - 25-40, una rata gris  - 100-150, un ratón doméstico  - alrededor de 200 [155] [156] . Además, la frecuencia respiratoria depende del estado físico del animal (reposo, movimiento) [154] .

Se sabe que muchos mamíferos acuáticos, como lobos marinos , leones marinos , focas , cetáceos y otros, son capaces de permanecer bajo el agua durante mucho tiempo. Por lo tanto, la foca de Weddell puede permanecer a una profundidad de 200 a 500 m hasta por 20 minutos. Existen una serie de adaptaciones que permiten a los mamíferos acuáticos permanecer bajo el agua durante mucho tiempo sin realizar movimientos respiratorios. Primero, estos mamíferos almacenan oxígeno de manera muy eficiente. Así, la foca de Weddell ( Leptonychotes weddellii ) almacena aproximadamente el doble de oxígeno por kilogramo de masa que una persona, y solo el 5% del oxígeno almacenado está en los pulmones relativamente pequeños de esta foca, y el 70% del oxígeno está en la sangre. (en los humanos, el 36% del oxígeno está en los pulmones y el 51% en la sangre). El 25 % restante del oxígeno en la foca de Weddell (correspondientemente, el 13 % en humanos) se encuentra en forma asociada con la proteína mioglobina y se localiza en los músculos . En segundo lugar, los mamíferos acuáticos minimizan el número de movimientos producidos y cambian la profundidad de su inmersión debido a cambios en la flotabilidad y no al trabajo muscular. Cuando se sumergen en agua, su pulso y consumo de oxígeno disminuyen, y mecanismos reguladores especiales dirigen la mayor parte de la sangre al cerebro y la médula espinal , los ojos , las glándulas suprarrenales y la placenta (en el caso de animales preñados ). El flujo de sangre a los músculos es muy limitado o inexistente. Finalmente, cuando todo el oxígeno unido por la mioglobina se agota en los músculos, los músculos pasan a la respiración anaeróbica [157] .

El papel de la piel de los mamíferos en el intercambio de gases es insignificante: solo alrededor del 1% del oxígeno ingresa a través de los vasos sanguíneos de la piel . Esto se explica tanto por la queratinización de la epidermis como por el hecho de que la superficie total de la piel es insignificantemente pequeña en comparación con la superficie respiratoria total de los pulmones [154] .

Sistema circulatorio

Los mamíferos tienen un sistema circulatorio bien desarrollado , cuyas funciones más importantes son asegurar el suministro de oxígeno y nutrientes a los tejidos , liberarlos de los productos de descomposición y transportar hormonas y factores inmunitarios . El órgano central de la circulación sanguínea es el corazón , cuyas contracciones rítmicas de los músculos obligan a la sangre a circular por los vasos sanguíneos . Los mamíferos tienen un corazón de cuatro cámaras , lo que los distingue de la mayoría de los reptiles con un corazón de tres cámaras, pero los relaciona con las aves y los cocodrilos . Del corazón de los mamíferos sale el único arco aórtico  , el izquierdo (en esto difieren de los cocodrilos con dos arcos aórticos y de las aves, con uno solo, pero derecho). Otra característica de los mamíferos es la ausencia de núcleos en los eritrocitos , lo que aumenta su capacidad de oxígeno [158] [159] .

Corazón

El corazón de los mamíferos está formado por los ventrículos derecho e izquierdo y las aurículas derecha e izquierda . Las aurículas recogen la sangre que llega al corazón a través de las venas y la envían a los ventrículos, y estos, al contraerse, arrojan sangre a las arterias pulmonares . Las cavidades del corazón se comunican entre sí y con los principales vasos -la aorta , el tronco pulmonar-  a través de orificios provistos de válvulas . El corazón está encerrado en un saco pericárdico: el pericardio [160] [161] .

Como se mencionó anteriormente, el tejido muscular del corazón ( miocardio ) tiene una estructura especial y es un sincitio funcional . En él, además de las células capaces de contraerse - los cardiomiocitos , existen células que son incapaces de contraerse, pero que son capaces de generar impulsos eléctricos y conducirlos a las células contráctiles. Forman los llamados. sistema de conducción del corazón [59] . Entre sus elementos y los cardiomiocitos hay contactos en forma de hendidura ( nexos ), y entre los cardiomiocitos hay placas intercaladas especiales . La baja resistencia eléctrica de los nexos y las placas de inserción asegura la propagación de la excitación desde el sistema de conducción hasta los cardiomiocitos y más allá por todo el miocardio. La capacidad de las células del sistema conductor ( marcapasos o marcapasos ) para generar excitación de forma independiente determina el automatismo del miocardio. Los elementos más importantes del sistema de conducción son el nódulo sinoauricular , ubicado entre la confluencia de la vena cava derecha y el oído de la aurícula derecha, el nódulo auriculoventricular , localizado en la parte inferior del tabique interauricular, del cual parte el El haz de His sale , a medida que se acerca al vértice del corazón, se descompone en fibras de Purkinje [162] .

Según el estilo de vida y el nivel de intensidad metabólica que se correlaciona con él, la masa relativa del corazón en diferentes especies de mamíferos es significativamente diferente. Por lo tanto, el índice cardíaco (medido como un porcentaje de la masa del corazón con respecto al peso corporal total) en el cachalote y el perezoso es 0,3, en el elefante africano  - 0,4, en el campañol gris  - 0,6, y en el long- musaraña de orejas y común  - 1, 4 [163] .

La frecuencia cardíaca promedio por minuto también aumenta con una disminución en el tamaño de un mamífero y un aumento en su actividad motora. Entonces, en una musaraña enmascarada , es 780, una ardilla pequeña  - 680, un ratón doméstico  - 600, un erizo común  - 250, un perro  - 140, una oveja y un hombre  - 70-80, un caballo  - 35-55 , un elefante asiático  - 25-50. Esta frecuencia en formas acuáticas disminuye significativamente después de ser sumergidas (en focas  , de 180 a 30-60), lo que permite utilizar las reservas de oxígeno en los pulmones y las cavidades de aire de manera más económica [164] [165] .

Vasos sanguíneos

El lado derecho del corazón proporciona un pequeño círculo de circulación sanguínea ( pulmonar ): desde el ventrículo derecho, la sangre venosa fluye a través de las arterias pulmonares hacia los pulmones, desde donde la sangre rica en oxígeno fluye a través de las venas pulmonares hacia la aurícula izquierda. El lado izquierdo del corazón asegura el trabajo de la circulación sistémica : el arco aórtico izquierdo parte del ventrículo izquierdo , a través de cuyas ramas se transporta la sangre arterial por todo el cuerpo. Luego, la sangre, después de haber proporcionado oxígeno y nutrientes a los tejidos del cuerpo y tomando dióxido de carbono y productos metabólicos, regresa a través del sistema venoso al corazón, a la aurícula derecha, en la que se encuentra la parte anterior (recolectando sangre de la cabeza y las extremidades anteriores) y venas huecas posteriores (de la parte posterior del cuerpo) [166] [167] .

El orden de ramificación de las principales arterias de la aorta es diferente. En la mayoría de las especies, la arteria innominada corta sale primero de la aorta y se divide en las arterias subclavia derecha y carótida (izquierda y derecha), y luego en la arteria subclavia izquierda. En otros casos, la arteria carótida izquierda surge independientemente de la aorta (las arterias subclavias suministran sangre a las extremidades anteriores y las arterias carótidas a la cabeza) [163] . La continuación de la aorta es la aorta dorsal , de la que sale la esplácnica ( va a los órganos abdominales), renal (a los riñones), y sus ramas terminales son la arteria de la cola (a la cola) y dos arterias ilíacas ( a las extremidades posteriores). En última instancia, todas las arterias que se ramifican desde la aorta se ramifican en muchos capilares , cuyo área transversal total es casi mil veces el diámetro de la aorta [168] [169] .

A su vez, los capilares se recogen en las venas. Entre las venas grandes, destacamos: la vena yugular (procedente de la cabeza) y subclavia (procedente de las extremidades anteriores); Al fusionarse, las venas yugular y subclavia izquierda forman una vena innominada que, junto con la subclavia derecha y las venas impares derecha e izquierda (procedentes de la cavidad torácica), desembocan en la vena cava anterior (en la mayoría de los mamíferos, sin embargo, la vena impar izquierda). la vena pierde la conexión directa con la vena cava y, a través de la vena transversa  , fluye hacia la vena no apareada derecha); venas ilíaca (que va desde las extremidades posteriores), caudal (desde la cola), renal (desde los riñones) y hepática (desde el hígado) que desembocan en la vena cava posterior. La vena porta se destaca , transportando sangre desde los órganos no apareados de la cavidad abdominal (intestinos, estómago, bazo, páncreas) al hígado, en cuyos capilares se libera la sangre de posibles toxinas . Una característica distintiva de los mamíferos es la ausencia de una circulación portal similar en los riñones, que está presente en otros tetrápodos [167] [163] .

Sangre y linfa

La sangre y la linfa asociada son los tejidos conectivos  fluidos del cuerpo de los mamíferos [170] . La sangre se compone de plasma y elementos formes : plaquetas, leucocitos y eritrocitos, que se forman en la médula ósea. Las plaquetas (en los mamíferos, a diferencia de otros vertebrados, son plaquetas no nucleares [171] [172] ) juegan un papel decisivo en el proceso de coagulación de la sangre , y también participan en el metabolismo de la serotonina . Los leucocitos ( glóbulos blancos ) son parte del sistema inmunológico del cuerpo . Los eritrocitos ( glóbulos rojos ) contienen hemoglobina , que asegura el transporte de oxígeno desde los pulmones a los tejidos del cuerpo [173] .

Un alto nivel de metabolismo en los mamíferos corresponde a una gran cantidad de eritrocitos en 1 mm 3 de sangre - 8,4 millones (en reptiles  - 1,0 millones, en anfibios con cola  - 0,1 millones) [156] . Los eritrocitos de los mamíferos se distinguen por su pequeño tamaño, su forma de disco aplanado (oval en los callos  ) y la ausencia de núcleos . La forma curva de los glóbulos rojos aumenta el área de superficie para la difusión de oxígeno en el glóbulo rojo y, debido a la ausencia de un núcleo, se coloca más hemoglobina que se une al oxígeno en el glóbulo rojo. Los glóbulos rojos también carecen de mitocondrias y sintetizan ATP únicamente a través de la respiración anaeróbica ; si los eritrocitos consumieran oxígeno durante la respiración aeróbica , no serían un transportador tan eficiente [174] [175] .

La proporción de los volúmenes de células sanguíneas y plasma en diferentes tipos de mamíferos varía. Por lo tanto, el valor promedio de hematocrito (expresado como porcentaje del volumen ocupado por las células sanguíneas en su volumen total) es notablemente más alto en algunas especies ( humano  - 42, perro  - 45, gato  - 40, rata  - 43, ratón  - 40 , koala  - 43, equidna  - 48%) y menor en otros ( vaca  - 30, oveja y cerdo  - 33%). Al mismo tiempo, con un aumento del hematocrito, por regla general, aumenta la viscosidad de la sangre , aunque otros factores también influyen fuertemente en el valor específico de este último [176] [177] . Los valores significativamente elevados de hematocrito y viscosidad de la sangre son característicos de los mamíferos marinos : el hematocrito es del 52,5 % en la nutria marina, del 57  % en el elefante marino del norte , del  59 % en la ballena de Groenlandia y del  63,5 % en la foca de Weddell [178 ] [179] .

El sistema linfático actúa como complemento del sistema circulatorio y sirve como intermediario en el intercambio de sustancias entre la sangre y los tejidos. La linfa por origen es un líquido intersticial formado por el plasma sanguíneo que se filtra a través de las paredes de los capilares y fluye a través de los vasos linfáticos . En el sistema linfático de los mamíferos, no hay " corazones linfáticos " - secciones palpitantes de vasos sanguíneos que están presentes en anfibios y reptiles , ya que con un estilo de vida móvil característico de los mamíferos, el movimiento de la linfa a través de los vasos es proporcionado por contracciones del esqueleto músculos [168] [169] . Los elementos formes de la linfa son los linfocitos , que pueden pasar de la sangre a la linfa y viceversa [169] [180] .

El sistema inmunológico

El sistema inmunitario permite que el cuerpo resista a los patógenos y también lo libera de sus propias células anormales (p. ej., células tumorales [181] ). Cada organismo tiene inmunidad no específica (innata) , que se complementa con inmunidad específica (adquirida) [182] . Tanto la inmunidad inespecífica como la específica tienen varios niveles de protección, pero las respuestas inmunitarias inespecíficas son más rápidas que las específicas [183] .

A pesar de la similitud general, incluso entre especies tan estrechamente relacionadas como la vaca y la oveja , el ratón y la rata , los humanos y otros primates , se observan diferencias a nivel de los tejidos inmunitarios, las células y los mediadores solubles. Las diferencias son especialmente notables a nivel de familias de genes , cuyos representantes se caracterizan por una gran complejidad y polimorfismo, por ejemplo, genes que codifican anticuerpos , receptores de células T , el complejo principal de histocompatibilidad y receptores asesinos naturales [184] . Entre los mamíferos, el sistema inmunitario se comprende mejor en humanos y ratones .

Inmunidad no específica

La inmunidad no específica es evolutivamente más antigua [185] e incluye varias barreras (niveles de protección) contra agentes extraños.

• barreras físicas . Las barreras físicas que impiden la penetración de agentes causantes de enfermedades en el entorno interno del cuerpo incluyen:
  • piel  - una barrera mecánica a los patógenos. Además, la piel tiene un pH reducido debido a las secreciones de ácidos lácticos y grasos del sudor , lo que impide el desarrollo de microorganismos .
  • membranas mucosas del tracto respiratorio y del tracto gastrointestinal .
  • moco , secreciones de las glándulas lagrimales y salivales [186] .
• Las barreras fisiológicas incluyen:
  • temperatura corporal Por ejemplo, el patógeno del ántrax Baccilla anthracis deja de reproducirse a 41-42 °C, por lo que los organismos con temperaturas corporales más altas serán resistentes al ántrax.
  • pH _ Uno de estos factores es el ambiente ácido del jugo gástrico .
  • factores solubles. Factores como la lisozima  , una enzima hidrolítica contenida en la saliva, son capaces de destruir la capa de peptidoglicano de la pared celular bacteriana ; los interferones  son proteínas producidas por células infectadas o activadas por virus, una de sus funciones es la supresión directa de la reproducción del virus; el sistema del complemento  es un conjunto de proteínas séricas que circulan en forma inactiva, pero que pueden ser activadas por diversos mecanismos inmunológicos de carácter específico e inespecífico y, en estado activado, participan en una cascada enzimática controlada , como resultado de los cuales se daña la membrana de las células bacterianas o se produce su opsonización [187] .
• Las barreras celulares incluyen:
  • Los asesinos naturales son linfocitos  granulares grandesdesprovistos de signos de linfocitos T o B [188] , que se especializan en la defensa no específica contra virus, micobacterias, células tumorales, etc. Se adhieren a antígenos de superficie opsonizados y con la ayuda de agentes especiales ( perforinas ) forman poros en las paredes de las células diana, lo que contribuye a su posterior lisis [189] . Por lo tanto, los asesinos naturales se encuentran en la interfaz entre la inmunidad no específica y la específica [190] .
  • fagocitos : neutrófilos , monocitos , macrófagos y eosinófilos . Los macrófagos se derivan de los monocitos que migran a los tejidos ; algunos macrófagos se mantienen móviles ( macrófagos libres ), mientras que otros están restringidos a alguna zona (macrófagos fijos). Los macrófagos fijos se encuentran, por ejemplo, en las células de Kupffer del hígado , las células de Langerhans de la piel, el seno esplénico , los ganglios linfáticos , etc. Los monocitos que circulan en la sangre y los macrófagos están unidos por el concepto de sistema fagocítico mononuclear . Los fagocitos pueden migrar y penetrar el endotelio , después de lo cual dañan los microorganismos localizados en los tejidos con la ayuda de lisozima, oxidantes (por ejemplo, H 2 O 2 ), radicales de oxígeno y óxido nítrico ( NO ).

En las respuestas inmunitarias inespecíficas, a diferencia de las específicas, no se produce un aumento del número de células especiales enfocadas a la protección frente a un antígeno específico, por lo que los mecanismos de defensa inespecíficos también se denominan no clonales [185] .

Inmunidad específica

La base de la inmunidad específica son los linfocitos T (células T) y los linfocitos B (células B) [182] . La inmunidad específica se puede dividir en celular y humoral .

La respuesta inmunitaria específica mediada por células la llevan a cabo las células T. Requiere la participación de células presentadoras de antígeno especializadas , que pueden ser células dendríticas , macrófagos y células B. En la célula presentadora de antígeno, el fragmento de antígeno se une a la molécula del complejo principal de histocompatibilidad y el complejo resultante se expone a la superficie celular, quedando disponible para el reconocimiento por parte de las células T [191] . Tras el reconocimiento del antígeno, la célula T comienza a secretar interleucina 2 que estimula la expansión clonal de estas células T monoespecíficas. Durante la expansión clonal, las células T se diferencian en células T asesinas (células T citotóxicas), células T auxiliares de tipo I y células T auxiliares de tipo II. Los linfocitos T asesinos matan las células infectadas con proteínas tóxicas [192] , los linfocitos T auxiliares de tipo I activan los macrófagos y desencadenan la inflamación, y los linfocitos T auxiliares de tipo II son necesarios para activar los linfocitos B [193] .

La respuesta inmune humoral específica es llevada a cabo por las células B. Su activación comienza con el hecho de que el antígeno correspondiente se une a los numerosos monómeros de inmunoglobulinas IgM e IgD adheridos a la superficie de las células B. Sin embargo, la formación de un complejo de superficie antígeno-anticuerpo por sí sola no es suficiente; la activación requiere una segunda señal, que puede provenir de un antígeno independiente del timo (por ejemplo, un polisacárido bacteriano ) o uno dependiente del timo (de los T auxiliares de tipo II). En este último caso, la célula B pasa el antígeno al T-helper. Si T-helper reconoce este antígeno, comienza a secretar interleucina 4 , que estimula la selección clonal de células B específicas que, al diferenciarse en células plasmáticas , producen anticuerpos (inmunoglobulinas, Ig) contra este antígeno [194] . El mecanismo de acción de los anticuerpos formados en un agente extraño puede ser diferente. Pueden unirse a los antígenos de superficie del virus y bloquear su capacidad para infectar otras células ( neutralización de la partícula viral), pueden unirse a antígenos de superficie en la superficie de la bacteria y atraer macrófagos hacia ella, desencadenando la fagocitosis ( opsonización ya mencionada ) . Los anticuerpos también pueden unirse a antígenos en la superficie de una célula bacteriana, y el sistema del complemento se une a los anticuerpos, cuya proteína forma poros en la membrana de la célula bacteriana, destruyéndola [195] . Hay 5 clases de anticuerpos: IgG  - la clase principal de anticuerpos sanguíneos; IgM  : los primeros anticuerpos producidos durante el desarrollo de la respuesta inmunitaria ; IgA  es la principal clase de anticuerpos que se encuentran en la leche, moco, lágrimas, secreciones respiratorias e intestinales; IgD-  funcionan como receptores de membrana celular ; IgE  : protege contra los parásitos , provoca el desarrollo de reacciones alérgicas (para obtener más información sobre las alergias, consulte a continuación) [196] .

Cuando se enfrentan a un antígeno, también se forman células T y B de memoria que, al chocar repetidamente con este antígeno, pueden diferenciarse rápidamente en células T asesinas o células plasmáticas, respectivamente, y comenzar a producir anticuerpos [197] .

Los mecanismos descritos anteriormente se muestran en las ilustraciones:

• Mecanismo de activación de los linfocitos T

• El mecanismo de activación de los linfocitos B.

• Cómo funcionan las células B de memoria

Órganos del sistema inmunológico

Todas las células sanguíneas se derivan de células madre pluripotentes en la médula ósea . Sin embargo, en cierto punto del desarrollo embrionario, algunos de ellos migran al timo (glándula del timo) o permanecen en la médula ósea y comienzan a madurar en linfocitos T y B, respectivamente (en esta función, la médula ósea de los mamíferos es similar a la bolsa de Fabricio de las aves ). En este sentido, el timo y la médula ósea se denominan órganos linfoides primarios . Continúan la proliferación y diferenciación celular . En el proceso de maduración, los linfocitos T entran en contacto con células epiteliales especializadas , células dendríticas y macrófagos, lo que posibilita la selección de las células T que el sistema inmunitario necesita en ese momento. Las citocinas y las interleucinas 1 , 2, 6 and 7 desempeñan un papel importante en la maduración de las células T. Durante la maduración se destruyen muchos linfocitos, especialmente los destinados a reconocer las proteínas del propio organismo. La maduración de las células B también depende de las citocinas y las interleucinas 1, 6, 7 [198] .

Los linfocitos T y B maduros abandonan sus lugares de maduración y migran a los órganos linfoides secundarios : bazo , ganglios linfáticos y también tejido linfoide de las membranas mucosas ( en inglés  , mucosa-associated Lymphoid fabric, MALT ). Es un grupo de células linfoides ubicadas debajo de la mucosa del tracto gastrointestinal, tracto respiratorio, tracto urinario, glándulas lagrimales . Además, las células linfáticas están dispersas al azar por todo el cuerpo, a veces organizadas en grandes grupos, como las amígdalas o las placas de Peyer [198] .

Alergia

Una alergia (reacción de hipersensibilidad) es una respuesta inmunitaria exagerada específica a una sustancia extraña (generalmente inofensiva) o antígeno (los antígenos que causan alergias se denominan alérgenos ). En el primer contacto con el antígeno, se produce la sensibilización (alergización), y en los contactos posteriores, las células sanas y los tejidos intactos se destruyen debido a las reacciones inflamatorias. La alergia está muy extendida entre los mamíferos, en particular, en humanos y animales domésticos comunes: gatos, perros, caballos [199] . Las reacciones alérgicas más comunes se forman en respuesta a un antígeno por anticuerpos IgE que se unen activamente a los mastocitos . Como resultado, los mastocitos liberan rápidamente los mediadores inflamatorios más activos ( histamina , leucotrienos , etc.), como resultado de lo cual se desarrolla una reacción inmune ( anafilaxia ) en pocos minutos. Debido a la rapidez de la reacción, este tipo de reacción alérgica se ha denominado hipersensibilidad inmediata [200] .

Tolerancia inmunológica durante el embarazo

Durante el embarazo , las hembras euteriosas exhiben tolerancia inmunológica hacia la placenta y el feto en desarrollo [201] . Este fenómeno puede verse como un ejemplo de un alotrasplante inusualmente exitoso , ya que el feto y la placenta son genéticamente diferentes del cuerpo de la madre [202] . Hay que tener en cuenta que durante el embarazo se suprimen dos respuestas inmunitarias: una respuesta inmunitaria local a la placenta procedente del útero y una respuesta sistémica a las células del embrión procedente de todo el organismo materno [203] . Hay muchos mecanismos detrás de esta "paradoja inmunológica" del embarazo. Algunos de ellos son mecanismos placentarios , es decir, proporcionan el funcionamiento de la placenta como barrera inmunológica entre la madre y el feto, creando una zona inmunológicamente privilegiada . También existe una hipótesis del sistema de defensa fetoembrionario Eutherian eu-FEDS) , según el cual las glicoproteínas disueltas en el citoplasma y ancladas en la membrana , expresadas en gametos , suprimen cualquier respuesta inmune al feto o la placenta [204] . Sin embargo, muchos casos de abortos espontáneos se deben precisamente a la respuesta inmunitaria del organismo de la madre al feto [202] . Otro ejemplo que demuestra la falta de tolerancia inmunológica durante el embarazo es el conflicto Rhesus ; además, una de las causas de la preeclampsia es una respuesta inmune materna anormal a la placenta [205] .  

Termorregulación

Los mamíferos se clasifican como animales homoiotérmicos (de sangre caliente), que proporcionan un cierto nivel de temperatura corporal principalmente debido a procesos fisiológicos y bioquímicos internos (la excepción es la rata topo desnuda de roedores poiquilotérmicos [206] ). Al mismo tiempo, tienen una termorregulación bien desarrollada : la intensidad de los procesos que aseguran la liberación de calor se regula de forma refleja. Tradicionalmente se acepta que la temperatura corporal en los mamíferos está controlada por señales del centro de control de termorregulación ubicado en el hipotálamo [207] . Sin embargo, según los conceptos modernos, se rechaza el concepto de un único centro de termorregulación y se cree que la temperatura corporal está regulada por varias vías termoefectoras, cada una de las cuales tiene sus propias ramas aferentes y eferentes [208] . El propósito del sistema de termorregulación es mantener una temperatura corporal constante. En el curso de la evolución, los mamíferos han desarrollado una variedad de medios de termorregulación, que pueden llevarse a cabo a nivel de regulación nerviosa y humoral y afectar el metabolismo , el metabolismo energético y el comportamiento del animal. En este caso, la activación de ciertos mecanismos depende de la hora del día, la estación, el sexo y la edad del animal [209] . Algunas de estas estrategias y mecanismos se enumeran a continuación.

El pelaje protege a los mamíferos de la pérdida excesiva de calor y la capa subcutánea de grasa protege las formas de agua . El exceso de calor se elimina sudando. Un sistema desarrollado de vasos sanguíneos de la piel, cuyo diámetro de la luz está regulado por una vía neurorrefleja, desempeña un papel importante en la termorregulación [210] . en la cavidad nasal de los mamíferos obliga al aire durante la respiración a pasar a través de los estrechos conductos nasales entre estas conchas , reduciendo la pérdida de calor y humedad [207] . Entre los vertebrados modernos, solo las aves , además de los mamíferos, tienen tales caparazones, por lo que los paleontólogos consideran su presencia un correlato osteológico de la homoiotermia. El argumento más importante a favor del hecho de que los ancestros inmediatos de los mamíferos eran homoiotérmicos fue el descubrimiento de protuberancias en la superficie interna de los huesos maxilares y nasales de los terocéfalos y cinodontes , evidencia de la presencia de conchas nasales en estos terápsidos  avanzados [41]. ] .

Existen dos métodos de generación de calor: la termogénesis contráctil , en la que la generación de calor se debe a las contracciones de los músculos esqueléticos (un caso particular es el escalofrío del músculo frío), y la termogénesis no contráctil , cuando se activan los procesos del metabolismo celular : la lipólisis (en particular, tejido adiposo pardo ), así como la glucogenólisis y la glucólisis [211] . La tasa metabólica de los mamíferos es varias veces superior a la de los reptiles, pero no tanto como la de las aves, que también tienen una temperatura corporal superior [212] .

En la mayoría de los mamíferos, la temperatura corporal es relativamente constante, con un rango de fluctuaciones diarias de aproximadamente 1 a 2 °C. La temperatura corporal media es de 30 °C en monotremas , 36 °C en marsupiales y 38 °C en placentarios [213] .

La diferencia entre la temperatura corporal y la temperatura ambiente puede alcanzar los 100 °C: en el zorro ártico , incluso con heladas de 60 grados, la temperatura corporal permanece constante, alrededor de +39 °C. La constancia de la temperatura, sin embargo, no es típica de monotremas y marsupiales , así como de pequeños placentarios : en monotremas varía de 22 a 37 °C, en ratas marsupiales  de 29,3 a 37,8 °C, en tenrecs  de 13 a 34 °C, en el topillo común  - de 32 a 37 °C [214] ; en los perezosos de dos dedos oscila entre 24 y 33 °C [215] . El rango de fluctuaciones en la temperatura corporal en los murciélagos de nariz lisa es excepcionalmente grande y único para los animales de sangre caliente : son capaces de mantener la viabilidad cuando la temperatura corporal cambia en el rango de -7,5 a +48,5 °C [216] .

La termorregulación química en varias especies de mamíferos ya se establece en los primeros días después del nacimiento. En otros (en particular, en pequeñas musarañas y roedores [36] ) - mucho más tarde, de modo que sus cachorros resultan ser poiquilotérmicos durante algún tiempo ; son abrigados por sus padres o se refugian del frío en nidos o madrigueras [217] .

Sistema digestivo

El sistema digestivo de los mamíferos incluye el tracto digestivo , que incluye 4 secciones: la cavidad orofaríngea , el esófago , el estómago , los intestinos  y las glándulas digestivas [218] .

El sistema digestivo de los mamíferos es muy complejo. Se caracteriza por un alargamiento general del tracto digestivo, su mayor, en comparación con otros grupos de vertebrados , diferenciación y un mayor desarrollo de las glándulas digestivas [219] .

Cavidad orofaríngea

La apertura de la boca en los mamíferos está limitada por sus únicos labios suaves y móviles ; tales labios, sin embargo, están ausentes en los monotremas , mientras que en los cetáceos están poco desarrollados y carecen de movilidad. Entre los labios y los dientes se encuentra el vestíbulo de la boca  , la cavidad que en el ornitorrinco , algunos marsupiales , muchos roedores y monos incluye bolsas en las mejillas que sirven para el almacenamiento temporal y la transferencia de alimentos [220] [221] .

Después de entrar en la cavidad bucal , la comida se mastica con los dientes , que están presentes en la mayoría de los mamíferos, a excepción de los monotremas modernos , las ballenas barbadas , los pangolines y los osos hormigueros . Se encuentran en las células (alvéolos) de los huesos de la mandíbula. Distinga entre la raíz del diente, su cuello y la corona que sobresale . Los dientes de los mamíferos se diferencian en incisivos , caninos , premolares y molares verdaderos . Los mamíferos muerden la comida con incisivos, la agarran con colmillos y la sujetan (a veces matan presas), la muelen con premolares y molares. Un cambio de dientes es común con la edad, cuando los llamados. los dientes de leche son reemplazados por permanentes ( los marsupiales no tienen tal cambio de dientes). En roedores , lagomorfos y wombats , los incisivos (y en algunas especies también los molares) crecen a lo largo de su vida, muelen de manera desigual y, por lo tanto, permanecen afilados [222] [223] .

El número de dientes, su forma y tamaño difieren significativamente en diferentes mamíferos; Esto se debe en gran parte a la naturaleza de su dieta. En insectívoros bastante primitivos , los dientes están poco diferenciados. Los roedores se caracterizan por un solo par de incisivos fuertemente desarrollados, que sirven para cortar o roer la vegetación, la ausencia de colmillos y una superficie masticatoria plana de los molares, destinados a moler los alimentos. Los carnívoros tienen colmillos fuertemente desarrollados adaptados para capturar y matar presas; los molares tienen puntas cortantes y protuberancias masticatorias planas [224] .

Las características del sistema dental de los mamíferos se pueden escribir de forma compacta en forma de fórmula dental, que indica el número de dientes diferentes en la mitad de las mandíbulas superior e inferior (en el numerador y el denominador de la fracción, respectivamente). Por ejemplo, la fórmula dental de un lobo es:

donde  están los incisivos ( incisivi ),  están los caninos ( canini ),  están los premolares ( praemolares ) y  están los verdaderos molares (molares ) [ 225] .

Si el Morganucodon del Triásico Superior tenía 54 dientes [226] , entonces en las especies modernas su número es menor. El nambat ( Myrmecobius fasciatus ) tiene el número máximo de dientes entre los marsupiales modernos : 50-52, entre los placentarios vivos  - zorro orejudo ( Otocyon megalotis ): 48 [227] ; la mayoría de los ratones  tienen 16 dientes, los perros tienen  42, los gatos  tienen 30, los primates de nariz estrecha tienen  32 [228] . Estos cálculos no se aplicaron a ballenas dentadas y armadillos , cuyos dientes han perdido el heterodoncia . Las ballenas dentadas tienen dientes cónicos simples [229] ; el número de tales dientes suele ser muy grande, y el mayor valor está en el delfín de La Plata ( Pontoporia blainvillei ): ¡de 210 a 240! Los armadillos tienen dientes de la misma forma cilíndrica, desprovistos de esmalte y raíces; su número (de 8 a 100) resulta ser diferente no sólo en diferentes especies, sino también en diferentes individuos de la misma especie [230] .

Muchos mamíferos tienen un diastema  , un espacio entre los dientes más grande de lo normal; esto surge, como regla, a la reducción de la parte de los dientes. Los diastemas de este origen se encuentran en los maxilares superior e inferior de roedores, caballos , canguros y otros. En los rumiantes , el diastema se conserva únicamente en la mandíbula inferior. Los carnívoros se caracterizan por un diastema que se produce sin reducción de los dientes [231] .

Al masticar los alimentos, estos son humedecidos por la saliva , que entra por los conductos de las glándulas salivales, lo que facilita su deglución y movimiento por el esófago. El procesamiento enzimático de los alimentos se lleva a cabo mediante enzimas hidrolíticas contenidas en la saliva, principalmente α-amilasa , bajo cuya acción los carbohidratos complejos ( almidón , azúcar ) contenidos en los alimentos se descomponen en monómeros , así como lipasa , ribonucleasa y proteasas [232] . Las glándulas salivales están muy desarrolladas en los herbívoros. Una vaca , por ejemplo, segrega unos 56 litros de saliva al día [233] . La saliva de los mamíferos no solo contiene enzimas digestivas, sino también una proteína bactericida, la lisozima , que tiene pronunciadas propiedades antisépticas [234] . Además, la saliva es la principal fuente de calcio que entra en el esmalte dental y su entorno alcalino protege la cavidad bucal de los productos de desecho ácidos de los microorganismos [232] . En algunos insectívoros ( musaraña de cola corta, musaraña de agua , dientes cortados ), la saliva contiene una toxina producida por la glándula submandibular que puede inmovilizar a sus presas: pequeños roedores [235] [236] . Por último, la saliva facilita los procesos de masticación y deglución de los alimentos y constituye del 10 al 20 % de la cantidad de alimentos que ingresan al tracto digestivo [232] .

La lengua interviene en el movimiento y la deglución de los alimentos , que también sirve como órgano del gusto y el tacto, y en los humanos también  es el principal órgano articulador a la hora de pronunciar los sonidos del habla articulada. Desde la cavidad oral, la comida entra en la faringe ; al tragar , el paladar blando bloquea reflexivamente el paso a la cavidad nasal, y la entrada a la laringe está bloqueada por el movimiento de la epiglotis [234] .

Esófago

El esófago es un tubo de paredes delgadas a través del cual un trozo de comida ingresa al estómago. En la mayoría de los mamíferos, el esófago está provisto de músculos lisos , cuyas contracciones aseguran el movimiento de los alimentos hacia el estómago. Solo en los rumiantes , el esófago tiene músculos estriados , con la ayuda de los cuales la comida ("goma de mascar") se eructa desde el estómago hacia la cavidad oral para masticar más [237] .

Estómago

El estómago en la mayoría de los mamíferos es simple (una cámara). En monotremas , tiene la forma de un saco simple y está desprovisto de glándulas digestivas, mientras que en marsupiales , hyraxes , insectívoros , carnívoros , équidos , roedores , primates , el estómago se asemeja a una retorta en forma , y ​​en el epitelio de sus paredes hay son células glandulares que secretan jugo gástrico [238] [239 ] .

La composición del jugo gástrico es principalmente ácido clorhídrico (HCl). Hidroliza las grasas y el almidón , además, el bajo valor de pH en el estómago creado por el ácido promueve la desinfección de los alimentos y activa las enzimas proteolíticas que forman parte del jugo gástrico, las pepsinas , que actúan como endopeptidasas , es decir, destinadas a romper los enlaces peptídicos dentro del polipéptido . cadena. Además de las pepsinas, las lipasas también pueden incluirse en la composición del jugo gástrico . Las células principales de la pared del estómago secretan lipasas y pepsinógenos (precursores de las pepsinas, de las cuales estas últimas se separan a valores de pH bajos), y las células parietales secretan HCl [240] . Además de los componentes anteriores, el jugo gástrico contiene moco y bicarbonato (HCO 3 -), que protegen la mucosa gástrica de los componentes sólidos de los alimentos y de la acción de sus propios secretos [241] .

Sin embargo, algunos mamíferos, especialmente los que se alimentan de alimentos vegetales gruesos e indigestos, han desarrollado un estómago complejo (de múltiples cámaras), que consta de varias secciones separadas. Es más complejo en términos morfológicos y fisiológicos en los rumiantes con un estómago de cuatro cámaras : en las tres primeras de sus secciones - el rumen , el retículo , el libro [242]  - los alimentos se fermentan con la participación de simbiontes - bacterias y protozoos, y Las glándulas digestivas se encuentran solo en las paredes del cuarto departamento ( abomaso ), en el que los alimentos están expuestos al jugo gástrico [238] .

La mayoría de los otros artiodáctilos tienen un estómago de tres cámaras, solo los cerdos tienen un estómago simple. La presencia de un estómago complejo también se asocia con la alimentación de alimentos vegetales gruesos en sirenas , que tienen un estómago de dos cámaras, y en perezosos de tres dedos , que tienen un estómago de cinco cámaras [243] .

Un dispositivo ligeramente diferente tiene un estómago de tres cámaras de cetáceos : sus dientes no pueden triturar la comida y el estómago proporciona su procesamiento mecánico durante los movimientos peristálticos de las paredes [238] . En los osos hormigueros desdentados y los pangolines , el estómago consta de dos secciones: glandular y muscular . Este último cumple la función de los dientes para moler la comida, y en los osos hormigueros tal molienda se realiza mediante pliegues muy duros de las paredes de esta sección del estómago, y en los pangolines, un pliegue especial sirve como herramienta de molienda, que está armado con córnea dientes y sobresale en la cavidad de la sección muscular revestida con epitelio queratinizado [244] [244] [ 245] .

Intestinos

Los intestinos de un mamífero se dividen en delgados y gruesos . El intestino delgado incluye el duodeno , el yeyuno y el íleon ; a los grandes - ciego , colon y recto [246] [247] .

En el intestino delgado, los alimentos se digieren bajo la influencia de los jugos digestivos. Son secretadas por las glándulas de la pared intestinal, así como por el hígado y el páncreas , cuyos conductos desembocan en el tramo inicial del intestino delgado [248] .

El jugo pancreático secretado por el páncreas es alcalino y contiene varias enzimas secretadas por las células del páncreas. Estas enzimas incluyen:

• enzimas proteolíticas del grupo endopeptidasa, liberadas, como la pepsina, primero en forma inactiva: tripsina y quimotripsina ;
• carboxipeptidasa  : una enzima proteolítica del grupo de las ectopeptidasas, que separa los aminoácidos individuales del extremo del polipéptido después de haber sido expuesto a la pepsina, la tripsina y la quimotripsina;
• α-amilasa pancreática , que hidroliza los enlaces glucosídicos 1,4 en los polisacáridos , bajo su acción, el almidón y el glucógeno se descomponen en maltosa , maltotriosa y α- dextrina ;
• Las lipasas  son un grupo de enzimas que descomponen las grasas en ácidos grasos y monoglicéridos . Su actividad depende de la presencia de coenzimas  - colipasas ;
• ribonucleasas y desoxirribonucleasas que actúan sobre el ARN y el ADN , respectivamente;
• fosfolipasa A2 , que escinde selectivamente los fosfolípidos [249] ;
• elastasa que descomponeel tejido conectivode los alimentos [250] [251] .

La bilis  es el secreto digestivo del hígado , sus funciones principales son facilitar la absorción de los productos de descomposición de las grasas en el intestino delgado y emulsionar las grasas, neutralizar el jugo gástrico ácido que ingresa al duodeno junto con los alimentos semidigeridos ( quimo ), así como como activar la motilidad del intestino delgado, estimular la producción de moco y hormonas gastrointestinales. La composición de la bilis incluye: electrolitos , sales biliares que proporcionan emulsificación, colesterol , lecitina (fosfatidilcolina), diglucurónido de bilirrubina , hormonas esteroides , fármacos, etc. [252] . La acumulación y almacenamiento de la bilis ocurre en la vesícula biliar , desde donde ingresa al duodeno [253] [254] .

A través de las paredes del intestino delgado, los principales nutrientes se absorben en la sangre y los restos de alimentos no digeridos ingresan al intestino grueso [248] . Los ácidos grasos de cadena larga , que son insolubles en agua, no se absorben en la sangre, sino en la linfa intestinal , luego pasan nuevamente por el hígado y finalmente ingresan a la circulación sistémica [255] .

La válvula ileocecal se encuentra en el borde de los intestinos delgado y grueso , lo que evita que las masas fecales formadas en el intestino grueso sean expulsadas al intestino delgado [256] . En el intestino grueso, las partículas de alimentos no digeribles se someten a procesos de fermentación con la participación de endosimbiontes  : bacterias, hongos y protozoos. Para las especies que se alimentan de alimentos vegetales gruesos, el ciego juega un papel particularmente importante en estos procesos, a menudo portando un apéndice vermiforme - apéndice . En koalas , lagomorfos , castores y ratas almizcleras , alcanza tamaños relativos especialmente significativos (y el damán tiene incluso tres tripas ciegas [257] ) [248] [258] .

Para asimilar eficazmente los alimentos procesados ​​en el intestino grueso, los lagomorfos recurren a la coprofagia : comen sus heces y las someten a una digestión secundaria en el estómago. Tal comportamiento es un rasgo característico del orden Lagomorphs [259] ; sin embargo, algunos roedores también practican la coprofagia y la digestión secundaria (en particular, castores , hámsteres , chinchillas , cobayos , carpinchos ) [260] [261] .

La mayoría de los mamíferos se caracterizan por la presencia de una gran cantidad de tejido linfático en las paredes del ciego, lo que lo convierte en un importante órgano del sistema inmunitario. En los humanos, el ciego no juega un papel especial en la digestión [248] [262] y en las especies carnívoras está poco desarrollado o ausente [263] .

En el colon, las heces se deshidratan, se acumulan en el recto y luego se expulsan del cuerpo a través del ano [262] .

La longitud total de los intestinos de los mamíferos varía mucho, dependiendo de la composición de su alimento. Por lo general, su longitud relativa es mucho mayor en las especies herbívoras. Entonces, en murciélagos, los intestinos son 1.5-4 veces más largos que el cuerpo, en insectívoros  - 2.5-4.2 veces, en roedores  - de 5.0 ( jerbo del mediodía ) a 11.5 ( conejillo de indias ), en un lobo  - 6.5 veces, para un caballo  - 12 veces, para una oveja  - 29 veces [263] [264] .

Sistema excretor y osmorregulación

El sistema de órganos que forman, almacenan y excretan la orina en los mamíferos consta de un par de riñones , dos uréteres , una vejiga y una uretra [265] .

Los riñones de los mamíferos, al igual que los de otros vertebrados terrestres, son pélvicos ( metanéfricos ) . Los riñones llevan a cabo el metabolismo del agua y la sal del cuerpo y eliminan los productos metabólicos tóxicos. Los productos finales del metabolismo de las proteínas son la urea y el ácido úrico . La urea se forma en el hígado a partir del amoníaco y el ácido úrico es un producto de degradación de las purinas [266] . Al mismo tiempo, en los mamíferos, el contenido de urea en la orina prevalece marcadamente sobre el ácido úrico (en reptiles y aves, la proporción se invierte) [267] .

Los riñones de los mamíferos tienen forma de frijol y están ubicados en la región lumbar, a los lados de la columna vertebral. En los cetáceos y algunos carnívoros , los riñones constan de varios lóbulos. Cada riñón está compuesto por una corteza y una médula, las cuales se comunican con las arterias y venas renales [268] . La orina formada en el riñón durante la filtración del plasma sanguíneo ingresa a la pelvis renal , desde donde ingresa a la vejiga en pequeñas porciones a través del uréter , donde se acumula; luego sale por la uretra [ 269] .

El parénquima renal está representado por túbulos renales epiteliales , que, junto con los capilares sanguíneos, forman nefronas. Nephron  es una unidad estructural y funcional del riñón; cada riñón de un mamífero contiene miles de nefronas (en un ratón doméstico  , alrededor de 5 mil, en humanos  , alrededor de un millón) [270] [271] . La nefrona consiste en un corpúsculo renal y un tubo excretor ; a su vez, el corpúsculo renal consta de un glomérulo vascular con una red de capilares y una cápsula de dos capas de Shumlyansky-Bowman que lo rodea . Bajo presión arterial, una cierta cantidad de plasma pasa de los capilares al espacio de la cápsula; el filtrado resultante se denomina orina primaria , que difiere del plasma sanguíneo en la ausencia de células sanguíneas , así como de una pequeña cantidad de proteínas aniónicas . En la nefrona, sufre más filtración y se mueve a lo largo de las secciones del tubo excretor: el túbulo proximal , el asa de Henle y el túbulo contorneado distal . La nefrona desemboca en el conducto colector ; transporta la orina fuera de la nefrona y luego, eventualmente, hacia la pelvis renal [272] [273] .

En el túbulo proximal, se produce la reabsorción de sodio , potasio , cloro , ion bicarbonato , agua, absorción completa de glucosa , proteínas, vitaminas , aminoácidos . Las células epiteliales del túbulo excretor secretan iones de amonio e hidrógeno en el filtrado , regulando así el pH del cuerpo; como resultado, el nitrógeno se encuentra en la orina de los mamíferos no solo en forma de urea, sino también en forma de iones de amonio. En la parte descendente del asa de Henle, el agua se reabsorbe a través de canales especiales formados por la proteína acuaporina , pero casi no hay canales para los iones y otras sustancias. En la parte ascendente se reabsorbe NaCl. El túbulo contorneado distal juega un papel clave en la regulación de la concentración de iones en el cuerpo al cambiar las cantidades de iones K + secretados en la orina y NaCl reabsorbidos. Finalmente, la absorción de agua se produce en el conducto colector, mediada por las acuaporinas [272] [273] .

La cantidad de agua reabsorbida se puede cambiar disminuyendo o aumentando la cantidad de acuaporinas y, por lo tanto, cambiar la osmolaridad de la orina y su cantidad. La osmolaridad de la orina también se puede ajustar cambiando la osmolaridad del líquido intersticial y cambiando así los parámetros de reabsorción de iones. Estos mecanismos permiten obtener orina concentrada en condiciones de falta de humedad y orina diluida con exceso de agua [272] [273] . En general, la cantidad de orina y su osmolaridad están bajo el control de una serie de hormonas, en particular, la vasopresina , el sistema renina-angiotensina-aldosterona y el péptido natriurético auricular [274] .

Entre los vertebrados, solo los mamíferos y las aves tienen la capacidad de transportar sales a través de las paredes del túbulo renal. En estos últimos, esta capacidad es menos pronunciada, y la presión osmótica de su orina puede exceder la del plasma sanguíneo en solo dos veces, y en los mamíferos en 25 veces [174] .

Hay tres tipos de nefronas: superficiales , ubicadas superficialmente en la corteza y que tienen un asa de Henle corta (alrededor del 15% de todas las nefronas); intracorticales , que juegan un papel importante en la ultrafiltración de la orina (70%); yuxtamedulares , que desempeñan el papel principal en los procesos de concentración y dilución de la orina (15 %) [271] [275] . La longitud del asa de Henle en las nefronas yuxtamedulares está determinada en gran medida por las condiciones del hábitat de una especie en particular. Entonces, en las nefronas de los mamíferos que viven en regiones áridas, el asa de Henle es larga y se encuentra profundamente en la médula del riñón. El asa larga de Henle mantiene un alto gradiente osmótico en el riñón, lo que da como resultado una orina hiperosmótica. En cambio, las nefronas de los mamíferos acuáticos que no experimentan problemas de deshidratación tienen un asa de Henle mucho más corta, lo que limita su capacidad para concentrar la orina. Los mamíferos terrestres que habitan en áreas moderadamente húmedas tienen nefronas con una longitud promedio del asa de Henle y pueden excretar orina de concentración intermedia. Por lo tanto, la presencia de nefronas yuxtamedulares en mamíferos puede considerarse una adaptación a un estilo de vida terrestre [276] .

Además de los riñones, las glándulas sudoríparas y los pulmones , así como el hígado , juegan un papel en la excreción . La función más importante de este último es la formación de urea a partir de un exceso de aminoácidos . Además, como parte de la bilis , el hígado elimina los pigmentos biliares formados durante la destrucción de la hemoglobina de los glóbulos rojos viejos . Estos pigmentos se excretan en las heces , dándole su color característico [277] .

Sistema endocrino

El sistema endocrino está formado por glándulas endocrinas que regulan el trabajo de varios órganos del cuerpo. Estas glándulas no tienen conductos excretores y secretan las hormonas que producen en la sangre (con menos frecuencia en la linfa) [34] . En los mamíferos, el sistema endocrino es fundamentalmente similar a sistemas similares en otros vertebrados, difiriendo no tanto en la composición o número de hormonas, sino en su mayor actividad y especialización [278] .

Sin embargo, algunas hormonas en los mamíferos tienen un efecto diferente al de otros vertebrados. Por ejemplo, la hormona estimulante de melanocitos (MSH) en anfibios , peces y reptiles regula el color de la piel al controlar la distribución del pigmento en las células de la piel llamadas melanocitos . En los mamíferos, la MSH no solo afecta la distribución del pigmento en la piel, sino que también afecta el metabolismo y es responsable de la sensación de hambre. Otro ejemplo es la prolactina , que regula el metabolismo del agua y la sal en los peces de agua dulce , inhibe la metamorfosis en los anfibios, regula el metabolismo de las grasas y las funciones reproductivas en las aves y estimula el crecimiento de las glándulas mamarias y la producción de leche en los mamíferos [279] .

Las glándulas endocrinas más importantes son:

• El hipotálamo  es la estructura central para la regulación de las funciones endocrinas. Sus neuronas sintetizan y secretan péptidos reguladores especiales - neurohormonas , transportados a estructuras cerebrales, líquido cefalorraquídeo o glándula pituitaria . Estas neurohormonas pueden actuar predominantemente sobre los órganos viscerales (oxitocina, vasopresina), sobre las funciones del sistema nervioso ( endorfinas , encefalinas , neurotensina , vasopresina, angiotensina , etc.) o sobre las células glandulares de la adenohipófisis ( hormonas liberadoras : liberinas - aumentan la secreción, las estatinas suprimen) [280] .
• pituitaria _ Tiene tres secciones, la posterior, la neurohipófisis  , secreta vasopresina y oxitocina (la primera regula principalmente el metabolismo del agua y la sal , la segunda, las contracciones de los músculos lisos durante el parto, la lactancia ), y la anterior, la adenohipófisis  , secreta varias hormonas, y las funciones de sus células glandulares están bajo el control del hipotálamo a través de las mencionadas neurohormonas. En la adenohipófisis existen cinco grupos de células cromafílicas que producen las siguientes hormonas: somatotropina (u hormona del crecimiento), prolactina, tirotropina, gonadotropinas (folículoestimulantes y luteinizantes), tirotropina (u hormona adrenocorticotrópica). La corticotropina, las gonadotropinas y la tirotropina regulan la corteza suprarrenal, las gónadas y la tiroides, respectivamente, mientras que la somatotropina y la prolactina actúan sobre varios tejidos diana [281] .
• Epífisis . La hormona que produce, la melatonina  , participa en la regulación de los ritmos circadianos [282] .
• tiroides _ La más importante de sus hormonas, la tiroxina  , regula el desarrollo del cuerpo y el metabolismo , otra hormona, la calcitonina  , está involucrada en el metabolismo del calcio (reduce el nivel de calcio en la sangre) [283] .
• Glándulas paratiroides . La parathormona que producen regula principalmente el metabolismo del calcio y es un antagonista de la calcitonina [284] .
• Suprarrenales . Su médula es responsable de la producción de catecolaminas  , adrenalina y norepinefrina , que afectan la circulación sanguínea, el metabolismo de los carbohidratos y el funcionamiento del sistema nervioso. Las hormonas esteroides se sintetizan en la corteza suprarrenal: el mineralocorticoide aldosterona regula el metabolismo del agua y la sal, los glucocorticoides tienen un amplio espectro de acción sobre el metabolismo y los esteroides sexuales [285] .

Algunos órganos realizan simultáneamente varias funciones endocrinas y no endocrinas importantes. Así, el páncreas , al secretar enzimas digestivas , también segrega una serie de hormonas. Esta secreción la llevan a cabo los islotes de Langerhans  , grupos de células de varios tipos que secretan las siguientes hormonas (particularmente involucradas en la regulación del metabolismo de los carbohidratos): insulina ( células β ), glucagón ( células α ), somatostatina ( δ -células ), polipéptido pancreático ( células PP ), grelina ( células ε ) [286] . Al mismo tiempo, la proporción de los componentes celulares de los islotes de Langerhans es diferente en diferentes especies de mamíferos. Entonces, en los roedores, casi toda la parte central del islote está ocupada por células β, y el resto de las células son empujadas hacia la periferia; en humanos, las células α y β se distribuyen uniformemente por todo el islote [287] . El hígado que secreta bilis también secreta varias hormonas: angiotensina , trombopoyetina , hepcidina , betatrofina y factor de crecimiento similar a la insulina 1 288 .

Las glándulas sexuales  , testículos y ovarios  , también combinan funciones endocrinas y no endocrinas: producen gametos  , espermatozoides y óvulos , así como hormonas sexuales , siendo las más importantes la testosterona y los estrógenos , respectivamente. Otra importante hormona femenina necesaria para la ovulación  , la progesterona  , es secretada principalmente por las células del cuerpo lúteo [289] .

En los mamíferos, muchas hormonas se producen en órganos y tejidos que no son glándulas endocrinas pero que contienen células endocrinas [290] . Estos órganos y tejidos incluyen los siguientes.

• Tracto gastrointestinal . Las células de la membrana mucosa del estómago y el duodeno secretan muchos péptidos que tienen un efecto predominantemente local [291] . Entre estashormonas intestinales se encuentran: la gastrina , producida por el estómago, que estimula la secreción de pepsina y activa la motilidad gástrica ; colecistoquinina , secretada predominantemente en el duodeno, que activa la digestión en el intestino delgado [292] ; grelina , producida por las células parietales del estómago y que aumenta el apetito [291] , y otras.
• placenta _ Además de proporcionar nutrición y excreción de metabolitos del feto , también secreta varias hormonas, principalmente gonadotropina coriónica , que inhibe el desarrollo de folículos en los ovarios de la madre y apoya la síntesis de progesterona y estrógeno en el cuerpo lúteo hasta la placenta. es capaz de sintetizar suficientes de ellos por sí mismo. Además de la gonadotropina coriónica humana, el estrógeno y la progesterona, la placenta sintetiza la hormona liberadora de corticotropina ( corticoliberina ), el lactógeno placentario y la proopiomelanocortina [293] .
• Timo ( timo ). Asegura la producción de linfocitos T específicos y también libera hormonas del grupo de la timosina y la timopoyetina , que controlan el proceso de maduración de los linfocitos T [294] , y también regulan la síntesis de receptores celulares para hormonas y neurotransmisores , estimular la destrucción de acetilcolina en las sinapsis neuromusculares y participar en la regulación de otros procesos importantes para todo el organismo [295] .
• Riñones _ Algunas de sus células secretan las hormonas calcitriol (la tercera hormona reguladora del calcio), renina (eslabón inicial del sistema renina-angiotensina-aldosterona ) y eritropoyetina [295] (estimula la formación de glóbulos rojos en la médula ósea roja ( eritropoyesis ) [296] ).
• corazon _ Los cardiomiocitos secretan péptido natriurético auricular  , un potente vasodilatador y antagonista del sistema renina-angiotensina-aldosterona [297] . En las aurículas también se producen pequeñas cantidades de somatostatina y angiotensina II [291] .
• Tejido adiposo . Sus células ( adipocitos ) secretan la hormona leptina , que suprime el apetito y, por lo tanto, actúa como antagonista de la grelina [291] ).

Las hormonas de los mamíferos están representadas por diferentes clases de compuestos orgánicos. Entre ellos se encuentran péptidos ( oxitocina , vasopresina , hormona adrenocorticotrópica , hormona paratiroidea , calcitonina ), proteínas ( hormona de crecimiento , prolactina, insulina , glucagón ), glicoproteínas ( hormona folículo estimulante , hormona luteinizante , hormona estimulante de la tiroides ), derivados de aminoácidos ( triyodotironina , tiroxina , adrenalina , noradrenalina , melatonina ) y esteroides ( glucocorticoides , mineralocorticoides , andrógenos , estrógenos , progesterona ) [282] .

Sistema reproductor

Órganos genitales

Las glándulas sexuales de los mamíferos machos, los testículos  , tienen una forma ovalada característica. En monotremas , edéntulos , armadillos , probóscides y cetáceos , permanecen en la cavidad corporal durante toda la vida del animal, pero en la mayoría de los demás mamíferos, con el tiempo, los testículos descienden a un saco coriáceo ubicado fuera del escroto . A través de los conductos deferentes y los conductos deferentes pares, los espermatozoides producidos por los testículos ingresan a la uretra , que se encuentra en el macho en la parte inferior del pene . La glándula prostática y las glándulas de Cooper secretan su secreto líquido en este canal . Como resultado, se forma el esperma . Durante el coito, entra en la vagina (en monotremas  , en la cloaca ) de la hembra [298] .

Los cuerpos cavernosos presentes en el pene se llenan de sangre durante la excitación sexual, por lo que se vuelve elástico y aumenta de volumen. La fuerza adicional al pene viene dada por el hueso impar, baculum , presente en una serie de mamíferos ( marsupiales , cetáceos , carnívoros , algunos murciélagos , roedores y primates ) en su parte final . En los marsupiales , el pene suele estar bifurcado de acuerdo con la presencia de dos vaginas en las hembras [299] .

Las gónadas de las hembras de los mamíferos, los ovarios  , siempre se encuentran en la cavidad del cuerpo; pares de oviductos se abren allí con sus embudos . Un óvulo maduro (en monotremas es bastante grande: 2,5 a 4,0 mm , y en marsupiales y placentarios es microscópicamente pequeño: 0,2 a 0,4 y 0,05 a 0,2 mm , respectivamente) durante la ovulación a través de la cavidad del cuerpo cae en la trompa de Falopio  : la Sección superior contorneada del oviducto. En la trompa de Falopio (en el tenrec común  - en el ovario) se produce la fecundación ; el cigoto resultante inmediatamente comienza a dividirse y se traslada al útero , donde se desarrolla el embrión [300] [301] .

Ciclos reproductivos de las hembras